ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 206
Скачиваний: 0
214 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
ны 17. Тема |
разрабатывалась под руководством Ивана Флоро- |
вича Огнева. Один из главных тезисов диссертации Дзержин
ского |
гласил: «Филогенез дает |
ключ |
к пониманию |
онтогене |
||
за» 18. |
«Для полного понимания |
того |
или |
другого |
органа у |
|
млекопитающих,— говорится в книге,— необходимо знание |
фи |
|||||
логенеза его» 1Э. Исследуя зародышей свиней, |
автор нашел, |
что |
||||
«можно отметить параллелизм между строением их (т. е. над почечников.— Э. М.) у различного возраста зародышей и у взро слых позвоночных с постепенно усложняющейся организа цией» 20. Параллелизм фило- и онтогистогенеза надпочечников проявляется, согласно Дзержинскому, в раздельном положении хромофильных и корковых элементов, объединении их под об щей капсулой, последующем смещении этих элементов и заня тии хромофильной тканью центрального положения. Указанные этапы онтогенеза надпочечника, наблюдаемые у зародыша сви ньи, соответствуют фазам филогенеза этого органа. Кроме того, параллелизм прослеживается в более детальном строении кро веносных сосудов. «Широкие капилляры до внедрения моду лярных тяжей у зародышей свиньи могут считаться гомологами капилляров в надпочечниках ящериц», — писал Дзержинский 21.
Указания на гисторекапитуляции содержались еще в ряде работ 22~~25.
С. Мольер (1909) 26 расценивал появление ядерных эритро цитов у зародышей млекопитающих и человека как свидетель ство рекапитуляции анцестральных признаков взрослых пред
ков. |
Этот пример |
неоднократно |
воспроизводился |
в литературе |
|
в качестве убедительного случая гисторекапитуляции. |
|||||
,7 Вл. Дзержинский. |
Развитие надпочечных желез, их гистогенез, онтогенез |
||||
|
и |
филогенез.— Уч. |
зап. Имп. Моек, |
ун-та, медицинского |
фак-та, вып. 17. |
18 |
М„ |
1911, 271 стр. |
|
|
|
Там же, стр. 253. |
___ |
|
|
||
19 |
Там ж е, стр. 4. |
|
|
||
20Там же.
21Там же, стр. 254.
22A. Weismanti. Uber die Muskulatur des Herzens beim Menschen und in dem Tierreiche.— Arch. f. Anat. Physiol, u. wissensch. Medicin, herausg. v. Rei chert und du Bois-Reymond, 1861; он же. tJber die zwei Typen contractilen Gewebes und ihre Vertheilung in die grossen Gruppen des Tierreichs, sowie liber die histologische Bedeutung ihrer Formelemente.— Zsch. f. rationelle Medicin, 15, 1862.
23F. Marceau. Recherches sur la structure et le development compares des fib
res cardiaques dans la serie des Vertebres.— Ann. sci. nat., s. zool., 19, 1904. 24 Ch. Minot. Die Entstehung des Angioblastes und die Entwicklung des Blu-
tes.— Handb. |
der Entwicklungsgesch. des Menschen, 2, 1910, S. 483—731. |
||
25 А. Максимов. |
Основы гистологии, ч. 2. Пг., 1915, стр. 160— 164. |
||
26 S. Mollier. D ie B lu tb ild u n g |
in der |
em bry on alen Leber des M en sch en und der |
|
S a u geth iere.— |
A rch . f. m ikr. |
A nat., |
74, 1909. |
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
215 |
Проблема соотношения индивидуального и исторического развития затрагивалась И. Шаффером (1930), который выска зал интересные соображения о существовании «ряда тканевых структур с возрастающей функциональной способностью, кото рый должен служить основной опорой для понимания филоге нетического развития опорных тканей»27. Отмечая близость этих соображений теории параллелизма гистологических струк
тур, А. А. Заварзин вместе |
с тем справедливо подчеркивал, |
|||
что эволюционная |
сущность |
параллелизма в |
развитии тканей |
|
в работе Шаффера не вскрывается28. |
|
|||
Заслуживают упоминания попытки подойти к проблеме эво |
||||
люции тканей под |
углом зрения |
гипотезы |
эволюции клетки |
|
(Э. Минчин, 1923) |
29 и эволюции |
патогистологических структур |
||
(А. Грей, 1937) 30.
Дальнейший прогресс в изучении соотношения индивидуаль ного и исторического развития на тканевом уровне связывает ся с тремя эволюционными концепциями: теорией параллелиз ма гистологических структур А. А. Заварзина, учением о ди вергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина и теорией филэмбриогенеза А. Н. Северцова.
2. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В КОНЦЕПЦИЯХ А. А. ЗАВАРЗИНА и Н. Г. ХЛОПИНА
Учение о параллелизме гистологических структур, или теория эволюционной динамики тканевых структур,— одно из крупней ших обобщений эволюционной гистологии, принадлежит совет скому биологу А. А. Заварзину. Воззрения Заварзина проде лали сложный путь. На первых порах31 ученый придерживал ся той точки зрения, что филогенетическая трактовка мало приложима к тканевым структурам. Он исключал возмож ность сопоставления развития гистоструктур, характеризующих
27 J. Schaffer. Die Stfltzgewebe.— Handb. d. mikr. Anat. d. Menschen, herausg. v. W. Mollendorff, Bd. II, 1930, S. 351.
28 А. А. Заварзин. Избранные труды, т. IV, 1953, стр. 505.
29Э. А. Минчин. Эволюция клетки. Пер. с англ. М., 1923.
30A. A. Gray. The basis of tissue evolution and pathogenesis. Jackson, Glas gow, 1937.
31А. А. Заварзин. Параллелизм структур как основной принцип морфоло гии,— Труды Первого Всерос. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Пг., 1923, стр. 194; он же. Параллелизм структур, как основной принцип морфилогии,— Изв. Виол. н.-и. ин-та и Виол, станции при Пермском гос. ун-те, т. 2, вып. 4, 1923, стр. 135— 140; он же. О морфологическом понимании гистологических структур.— В сб.: Новые идеи в биологии, № 10. Л., 1924, стр. 76— 116.
216 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
ся |
однотипной функцией, с эволюцией вида, а следовательно, |
и с эволюцией онтогенеза. В дальнейшем Заварзин подвел под свою теорию параллелизма гистологических структур широкое общебиологическое и эволюционное основание. От тезиса, ут верждающего полную автономность тканевых структур, Завар зин приходит к признанию подчиненности эволюции тканей об щим закономерностям видовой эволюции.
Сама по себе эволюция воззрений Заварзина32 отражает тенденцию к расширению и углублению теоретических основ эволюционного направления в гистологии, к поиску адекватно го метода изучения эволюции тканей. По концепции Заварзи на, в наиболее сложившемся виде изложенной в его «Очерках эволюционной гистологии крови и соединительной ткани»33, в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом взаимодействие тканей с внешней средой, един
ство формы и функции, историческая обусловленность |
формы |
и функции эволюционным процессом, являющимся |
след |
ствием взаимоотношений организмов и внешней среды. |
|
С позиции гипотезы неколониального происхождения много клеточных животных, которая принимается Заварзиным, про блема происхождения тканей ставится как проблема происхож дения и причин наступления тканевой дифференцировки пер вобытного многоклеточного организма. При выходе его из состояния недифференцированности у животных возникли одновременно две ткани: поверхностная (или пограничная) и ткань внутренней среды. Коррелятивные функциональные отно шения, связывающие названные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиев и соединительной ткани. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции мно гоклеточного организма (пограничность, внешняя среда, реак тивность, движение), которые остаются сходными, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, ди вергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дает основание подве сти под разделение тканей на принятые группы теоретическую
32Эволюции воззрений А. А. Заварзина касался ряд авторов. См., например: А. А. Браун. О теории параллелизма гистологических структур А. А. За варзина.— Изв. АН СССР, сер. биол., № 6, 1958, стр. 690—697; А. А. Браун
иВ. П. Михайлов. Теории тканевой эволюции А. А. Заварзина и Н. Г. Хло-
пина и вопрос об их творческом синтезе.— Арх. анат. гистол. и эмбр., т. 35, № 3, 1958, стр. 8— 18; Л. Я. Бляхер. Очерк истории морфологии живот ных. М., Изд-во АН СССР, 1962, стр. 167— 168.
33 А. А. Заварзин. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани (1945, 1947). Избранные труды, т. IV. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1953.
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
217 |
базу в виде закона параллельных рядов тканевой эволюции. Что касается филогенетической дифференцировки тканей, то За варзин утверждал: «При прочих равных условиях большая дифференцировка, большая рабочая производительность... каждой тканевой системы должны были в борьбе за существование давать преимущества дивергентно развивающимся видам»34. Следствием такой зависимости тканей от организма явится сходство их эволюции в направлении увеличения рабочей про изводительности. При общности исходного материала это «не избежно приведет к параллелизму филогенетического развития тканей при дивергентном развитии видов»35.
Опираясь на собственные исследования и литературные дан ные, Заварзин проследил эволюцию тканей внутренней среды. Он указывает, что простейшие представители губок и кишеч нополостных не обладают еще строго закрепленной тканевой дифференцировкой. Полная лабильность тканевой дифференци ровки у губок отражает тот этап филогенеза многоклеточных, на котором формировалась первая тканевая дифференцировка. У высших представителей типа губок эта лабильность значи тельно уменьшается. В процессе становления тканей внутрен ней среды у губок в качестве основных элементов в них вы деляются свободные амебоциты. Значительную эволюцию в типе губок проделывают скелетные образования. Вопреки об щепринятому мнению, кишечнополостные не могут расценивать ся как двухслойные, чисто эпителиальные существа. Уже сцифомедуз нельзя назвать двухслойными. У коралловых полипов и ктенофор обнаруживается соединительная ткань. Таким обра зом, у более высокоорганизованных представителей кишечно полостных, несомненно, существуют ткани внутренней среды. Полного развития они достигают у актиний. Отмеченные про грессивные эволюционные сдвиги находят отражение в эмбрио нальном процессе в виде зачаточной закладки мезодермы на поздних стадиях. Следовательно, у кишечнополостных, как и у губок, наблюдается отражение того филогенетического процес са, который был пройден тканями внутренней среды от про стого универсального амебоцита до дифференцированного со стояния с собственным основным веществом. Процесс этот со вершался в пределах обоих типов сходно, параллельными ря дами.
В известном противоречии с приведенными выше соображе ниями Заварзина, согласно которым организация современных форм несет отпечаток филогенеза тканей, стоит его вывод
34 Там ж е, стр . 75.
35 Там же, стр. 76.
218 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
об отсутствии рекапитуляций в нервной системе, крови и со единительной ткани. Убедительные, но крайне малочисленные факты рекапитуляции могут обнаруживаться, по Заварзину, в эмбриональных гистогенезах. Но и здесь единственным не сомненным проявлением рекапитуляции служит мерцательный покров, образующийся в эмбриогенезе на поверхности многих эпителиев. Этот признак сохранился, вероятно, лишь потому, что мерцательный эпителий используется в эмбриогенезе либо как орган движения, либо для обеспечения циркуляции жидко сти вокруг зародыша. Рекапитуляцией, но скорее анатомиче ской является, по-видимому, и внутрисосудистое кроветворение у зародышей млекопитающих. Такой же характер имеет смена эпителиев пищевода млекопитающих; в этом случае происходит рекапитуляция филогенетического замещения одного эмбрио нального зачатка другим (меторизис). Как подчеркивает За варзин, единичные факты, которые можно истолковать как ре капитуляции, относятся главным образом к кожному эпителию, т. е. как раз к той тканевой системе, к которой закономер ность параллельных рядов неприложима. Малочисленность ги сторекапитуляций есть, по Заварзину, проявление особенностей, присущих закономерностям тканевой эволюции. Биогенетиче ский закон по существу неприложим к тканям. В эволюции первичных основных и первичных производных тканей отсут ствуют моменты, которые могли бы послужить основанием для рекапитуляции. «Ввиду зависимости характера своей эволю ционной динамики от целого,— писал Заварзин,— все эти тка ни проделывают прямую эволюцию без сколько-нибудь суще ственной смены функций. Поэтому им просто нечего рекапи тулировать. Рекапитулировать могут только органы, а не тка ни» 36. И в этом Заварзин видит еще одно подтверждение теории параллельных рядов тканевой эволюции.
Столь решительный отказ допустить рекапитуляцию ткане вой эволюции отражает отрицательное отношение Заварзина к геккелевской схеме прямого порядка воспроизведения филогене тических признаков в онтогенезе. Примечательна в этом смыс ле аргументация Заварзина. Полагая ссылку А. Н. Северцова на рекапитуляцию в случае кожного эпителия млекопитающих неубедительной, Заварзин говорит, что однослойный эпителий кожи зародыша — просто неизбежная стадия развития много слойного эпителия и прямо переходит в камбиальный базаль ный слой последнего, в то время как при истинной рекапи туляции в эмбриогенезе имеет место временное появление ан-
36 А. А. Заварзин. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. Избр. труды, т. IV, стр. 347.