Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

дестрального органа, который затем в течение онтогенеза со­ вершенно исчезает.

В другой своей работе Заварзин подверг критике мнение Ч. Майнота, согласно которому смена поколений эритроцита млекопитающих от первичного эритробласта к ортохроматофильному ядерному эритроциту и, наконец, к безъядерному эри­ троциту представляет собой параллель филогенетическому ряду эритроцитов амфибий, рыб и рептилий. «Конечно,— писал За­ варзин,— в основе всякого онтогенеза лежит проделанный ис­ торический путь филогенетического развития, и с этой точки зрения каждый онтогенез есть отражение филогенеза, но от признания этой истины до трактовки каждого онтогенетическо­ го процесса как простого повторения одной из филогенетиче­ ских стадий еще очень далеко. И такое механическое представ­ ление о рекапитуляции в большинстве случаев не выдерживает критики»37. В то же время он утверждал, что эволюционная динамика тканей «прежде всего отражается в онтогенезе, т. е. в гистогенезе» 38.

Отвергнув схему прямого порядка, Заварзин по существу про­ должал оставаться в кругу геккелевских представлений о соот­ ношении онтогенеза и филогенеза. Надо признать вполне спра­ ведливым замечание А. Г. Кнорре, что Заварзину филогенез представляется в виде последовательного ряда взрослых форм, а изменения, возникающие в эмбриогенезе,— как производные эволюционных преобразований, претерпеваемых взрослыми фор­ мами. У Заварзина осталась в стороне идея филэмбриогенеза, согласно которой сама эволюция (филогения) и есть прежде всего эволюция онтогенезов 39.

Это сказано, конечно, не в упрек А. А. Заварзину. Речь идет прежде всего о назревшей в эволюционной гистологии возможности приложения теории филэмбриогенеза к познанию эволюции тканей. И вместе с тем — о необходимости рассмат­ ривать закономерности тканевой эволюции в связи с эволю­ цией онтогенеза. Такой подход, несомненно, обогащает эволю­ ционную гистологию. Ткани включаются в реальный филогенез.

Жизненность подобного подхода признавал, правда с из­

Труды Воеино-Мед. Акад. РККА им. С. М. Кирова, т. IV, изд. ВМА. Л., 1935, стр. 9— 10.

38А. А. Заварзин. Об эволюционной динамике тканей, стр. 21.

39А. Г. Кнорре. Гистогенетические рекапитуляции.— Журн. общей биол., т. VIII, № 3, 1947, стр. 187— 188.

ставляет интерес его исследование по эволюционной гистологии нервной системы40. Оно было выполнено с целью проследить возникновение и эволюционную динамику корковых экранных структур. По представлениям Заварзина, механизм филогене­ тического усложнения туловищного мозга тот же, что и в слу­ чае филогении крови и соединительной ткани,— эволюционное расщепление структуры. Заварзин проводил мысль, что гисто­ структуры обнаруживают много конвергентных признаков, бла­ годаря чему гистоэволюция плохо укладывается в рамки видо­ вой эволюции, которая совершается путем дивергенции41. Но, в конечном счете, он признал, что вскрытые им эволюционные закономерности «суть закономерности частные, закономерности тканевой эволюции, подчиненные закономерностям эволюции видовой» 42.

Теория дивергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина43, не­ редко и, очевидно, неоправданно противопоставляемая теории параллелизма гистологических структур А. А. Заварзина, по­ коится на иных по сравнению с последней исходных принци­ пах. Согласно воззрениям Хлопина, в наиболее полном виде изложенным в монографии «Общебиологические и эксперимен­ тальные основы гистологии» (1946), эволюция тканей подчи­ няется тем же основным закономерностям, что и эволюция це­ лостного организма. «...Мы имеем все основания,— писал он,— подходить к гистологическим явлениям и к фактам из области сравнительной анатомии и эмбриологии с одних и тех же ос­ новных общебиологических эволюционных позиций»44. Есте­ ственный отбор оказывает на гистоструктуру свое влияние, но не прямо, а опосредованно, через отбор целых онтогенезов. Убеждение Хлопина в том, что «специфические особенности тка­ ней, их гистологическая детерминация и совокупность превра­ щений при экспериментальных и патологических условиях могут быть поняты и объяснены с точки зрения эволюционного уче­

41Там же, стр. 6.

42Там же, стр. 339.

43Я. Г. Хлопин. Система и пути эволюции эпителиальных тканей в свете экс­

морфологии на теорет. конферен. по вопросам цитологии и гистологии, 1940; Я. Г. Хлопин. О некоторых закономерностях эволюции тканей.— Жури. общ. биол., т. 4, № 3, 1943; он же. Общебиологические и эксперимен­ тальные основы гистологии. Изд-во АН СССР, Л., 1946; он же. Эволюция тканей и методы ее изучения,— Труды Акад. мед. наук СССР, т. III, АМН

СССР, М., 1949, стр. 75—79.

44 Я. Г. Хлопин. Общебиологические и экспериментальные основы, стр. 62.

ния»45, опиралось на широкий массив фактов. Не последнюю роль играли при этом экспериментальные данные, полученные методом эксплантации, и их сопоставление с материалами срав­ нительной морфологии и экспериментальной эмбриологии. Путь к пониманию системы и эволюции тканей Хлопни нашел в из­ учении последних не только в статическом состоянии, но и в процессах их превращений в эксперименте (главным образом, в тканевых культурах) и патогенезе, а также в исследовании эмбрионального и постэмбрионального гистогенеза.

Гистоэволюция совершается по тому же основному пути, что и эволюция вида. «Эволюция тканей в разных филогенетиче­

эволюция гистогенеза имеет свою специфику. Дивергентное раз­ витие организмов открывает неограниченный простор многооб­ разию форм. Дивергентная же эволюция тканей осуществляет­ ся в известных границах, очерченных четырьмя основными типа­ ми тканей, соответствующими четырем главным функциям, которые выполняются тканями в организме. Первые специали­ зированные ткани — кишечный и кожный эпителий, соединительнотканые структуры, нервная ткань возникли, по Хл-опину, из первичных примитивных тканей типа эктодермы и энтодер­ мы кишечнополостных. Эволюируя в разных направлениях, эти ткани продолжали сохранять известную общность. Последнее обстоятельство не исключало, однако, имевших место в действи­ тельности случаев глубоких эволюционных превращений, предо­ пределявших переход ткани данной группы в другую тканевую группу. Так, например, новые мышечные ткани позвоночных образовались из целомического и эпидермального эпителиев, элементов соединительной ткани и т. д. При этом подчас возни­ кали ткани, не укладывающиеся в четыре традиционные ткане­ вые группы (у позвоночных это — нейроглия, ткань хорды, хру­ сталика, эндокринных и электрических органов и т. и.). Дивергентное развитие тканей не исключает параллелизма и конвергенций. По словам Хлопина, «... мы встречаемся в филоги­ стогенезе со сложными сочетаниями явлений дивергентного, конвергентного и параллельного развития» 47. Он ссылается на сходство многих негомологичных гистологических структур: цен­ тральной нервной системы членистоногих и позвоночных, кост­

45Н. Г. Хлопин. Культура тканей. Л., Медгиз, 1940, стр. 81.

46Н. Г. Хлопин. Тридцать лет советской гистологии,— Усп. совр. биол., т. 24,

вып. 2, 1947, стр. 245.

47Н. Г. Хлопин. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии,

стр. 62.

222 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ной ткани и хитина, гладкой мезенхимы мускулатуры позво­ ночных, гладкой соматической мускулатуры у беспозвоночных и т. д. Существование сходных групп тканей у различных мно­ гоклеточных рассматривается им как одно из проявлений парал­ лелизма и одновременно как доказательство в пользу проис­ хождения многоклеточных от общих предков. Конвергенции и параллелизмы воспринимаются Хлопиным как явления, выте­ кающие из общих свойств живого субстрата, и прежде всего свойств белковых тел, обусловленных кровным родством орга­ низмов. Конвергенции и параллелизмы он связывает также с общностью механических и физико-химических условий суще­ ствования на зейяе и особенностями внутренней среды орга­ низмов.

Признание общности основных закономерностей эволюцион­ ного развития видов, организмов и тканей привело Хлопина к убеждению, что принцип рекапитуляции приложим к гистоло­ гическим структурам.

«Представляется возможным,— писал он,— трактовать воз­ растные изменения свойств мышечных волокон позвоночных на разных этапах эмбрионального развития как пример рекапи­ туляции эволюционных изменений гистологических особенно­ стей» 48. Гистологические рекапитуляции Хлопни считал одним из следствий филогенетических преобразований тканей, вызван­ ных изменениями в ходе онтогенеза49. Он считал, что фи­ логенез тканей находит свое отражение в онтогенетическом их развитии. На этом строилась его филогенетическая система тка­ ней. «В основе этой системы, — отмечал Хлопин, — лежит фило­ гистогенез, отраженный с большей или меньшей полнотой в индивидуальном развитии»50. По мнению Хлопина, создание филогенетической системы тканей должно непосредственно отра­ зиться на понимании процессов онтогенеза и повлечь за собой изменение трактовки ряда его явлений.

Хлопин высоко оценил теорию филэмбриогенеза А. Н. Северцова, которая, по его словам, «не только демонстрирует на многих конкретных примерах взаимообусловленность онтогене­ за и филогенеза, но и устанавливает ряд общих закономер­