ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 200
Скачиваний: 0
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
223 |
фологические закономерности эволюции находят известное вы ражение на тканевом уровне. Так, им было обнаружено, что такие морфофизиологические закономерности эволюции, как прин ципы интенсификации, разделения и смены функций, отчетливо проявляются в процессе дивергентной гистоэволюции. Это не было механическим перенесением учения А. Н. Северцова в гистологию. Хлопин не терял из вида специфики своего объекта, считая, что «гистологические и цитологические особенности эволюируют значительно медленнее и отличаются большим по стоянством, чем видовые признаки животных» 52.
Проблема путей тканевой эволюции, получившая первое серь езное решение в трудах А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина, вновь поставлена на обсуждение А. А. Брауном и В. П. Ми хайловым 53. Названные ученые считают, что, несмотря на до стигнутый прогресс, эта проблема не получила до сих пор долж ного освещения. Главные пути эволюции тканей у первично- и вторичноротых намечаются ими, исходя из принципа паралле лизма дивергентных изменений тканей в филогенезе.
Теория дивергентной эволюции была призвана раскрыть на правления тканевой эволюции. Она не касается, как это под черкивалось и самим Хлопиным, факторов и движущих сил эволюции тканей 54. Вряд ли следует ставить это в упрек на званной теории и ее автору55. Хлопину принадлежит большая заслуга: он указал на недостаточность декларативного утверж дения, что развитие тканей есть адаптивный процесс, происхо дящий в единстве с изменяющимися условиями среды, и, учи тывая специфику объекта, вновь привлек внимание к казав шейся прежде самоочевидной проблеме факторов и движущих сил эволюции тканей.
3.ПРОБЛЕМА ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ В УЧЕНИИ А. Н. СЕВЕРЦОВА
Прошло примерно три четверти века с момента, когда Геккель (1874) выделил гистофилогению как особую область исследо вания. К этому времени сложившееся в СССР эволюционное
52 Там же, стр. 441.
63 |
А. |
А. Браун и В. П. Михайлов. Главные пути эволюции тканей у первично- |
|
и |
ьторпчноротых.— Материалы VIII научной конференции, посвященной |
54 |
памяти академика А. А. Заварзина. 23—26 июня 1965 г. Л., 1965, стр. 16— 17. |
|
Н. Г. Хлопин. Об ошибках в разработке эволюционной гистологии и путях |
||
|
ее |
дальнейшего развития.— Усп. совр. биол., т. 31, вып. 1, 1951, стр. 147. |
55Ср. А. А. Браун и В. П. Михайлов. Теории тканевой эволюции А. А. Завар зина и Н. Г. Хлопина и вопрос об их творческом синтезе,—■Архив, анат., гист, и эмбр., т. 35, № 3, 1958, стр. 14.
224 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
направление в гистологии приобрело богатый опыт. Появились первые обобщающие труды, развернулась оживленная полеми ка по коренным проблемам эволюционной гистологии. Насту пило время подведения первых итогов.
Подытоживание опыта пройденного пути позволило уловить некоторые слабые стороны существующих учений о тканевой эволюции. В частности, на отрицательные моменты в развитии эволюционного направления в гистологии и прежде всего на известную и, вероятно, на первых порах неизбежную изоли рованность эволюционных построений гистологов от уже суще ствующих концепций морфофизиологических закономерностей эволюции указал Хлопин 56. Мысль Хлопина встретила поддер жку у А. А. Брауна и В. П. Михайлова, высказавшихся за привлечение в эволюционную гистологию учения А. Н. Северцова о морфологических закономерностях эволюции 5'.
По убеждению В. П. Михайлова, синтез теорий Заварзина и Хлопина и построение единой концепции тканевой эволюции немыслимы без привлечения учения А. Н. Северцова о морфо логических закономерностях эволюции 58.
Приложимость этого учения к тканям была продемонстри рована прежде всего самим А. Н. Северцовым59. Он распро странил теорию филэмбриогенеза на эволюцию тканей, найдя при этом, что в онтогенезе тканей потомков происходит река питуляция анцестральных признаков строения тканей и порядка появления этих признаков в филогенезе. Он высказал предполо жение, что эволюция гистогенеза шла по типу анаболии и де виации. Понимая под анцестральным признаком то состояние клеток, из которого развивается дефинитивная структура ткани, Северцов считал (по крайней мере, в отношении эпителиаль ной ткани млекопитающих), что рекапитулируют как взаимное соотношение клеток данной ткани, так и структура и форма этих клеток.
Северцов определенно высказался в пользу распространения биогенетического закона на ткани. По его мнению, «основные
методы |
исследования филогенеза в такой же мере приложимы |
|||||
к |
гистологии, |
как |
и к морфологии, иными словами говоря... |
|||
56 |
Я. Г. |
Хлопин. |
Об |
ошибках в |
разработке эволюционной |
гистологии..., |
57 |
стр. 147. |
|
|
Теории тканевой эволюции..., |
стр. 17. |
|
А. А. |
Браун и В. П. |
Михайлов. |
||||
58Д. А. Бирюков и В. П. Михайлов. Эволюционно-морфологические и физио логические основы развития медицины за советский период. М., Медгиз, 1957, стр. 31.
59А. Н. Северцов. Морфологическая и гистологическая рекапитуляция
(1935). Собр. соч., т. III. М,— Л., |
Изд-во АН СССР, |
1945, стр. |
524—528; |
А. Н. Северцов. Морфологические |
закономерности |
эволюции. |
М.— Л., |
Изд-во АН СССР, 1939. стр. 462—470, |
|
|
|
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
225 |
рекапитуляции в смысле биогенетического закона Мюллера — Геккеля в такой же мере существуют при гистогенетическом развитии тканей, как и при онтогенетическом развитии орга нов» 60. В подтверждение сказанному Северцов приводит не сколько примеров гисторекапитуляции. (Не все они одинаково удачны и, как будет показано ниже, некоторые из них были впоследствии отклонены.) Так, кожа человека в процессе он тогенеза проходит через ряд стадий: на ранних этапах эмбрио генеза эпидермис имеет вид однослойного цилиндрического эпи телия; последний превращается затем в двух- и многослойный эпителий; в дальнейшем клетки поверхностного слоя эпидерми са ороговевают и теряют ядра; наконец, возникает специализи рованный многослойный эпидермис, состоящий из ряда диффе ренцированных слоев. Названные стадии представляют собой, по Северцову, гистологическую рекапитуляцию. Однослойный эпидермис имеется у взрослого ланцетника и можно предполо жить, что на первых стадиях гистогенеза кожа человека река питулирует строение бесчерепных; сравнение стадии превраще ния однослойного эпидермиса в многослойный со строением эпи дермиса костистых рыб дает основание видеть здесь рекапитуля цию признаков рыбообразных предков млекопитающих; процесс начального ороговения поверхностного слоя можно наблюдать в коже Salamandra maculosa. Отсюда можно сделать вывод о рекапитуляции на соответствующей стадии гистогенеза кожи че ловека признаков амфибийных предков млекопитающих. Река питуляция, по Северцову, наблюдается также при гистогенезе псевдоэлектрических и электрических органов у скатов и гисто генезе эритроцитов. Гистогенетические рекапитуляции осущест вляются тем же путем, что и рекапитуляции признаков органов: воспроизводятся не только анцестральные признаки, но и после довательность их проявления в филогенезе.
Эволюция гистогенеза тканей осуществлялась, по Северцову, по типу анаболии и девиации. Только в отличие от обычной надставки стадий надставка при эволюции гистогенеза проис ходила не в группах эмбриональных клеток, а в самих клет ках. По типу своей эволюции гистогенез соответствует эмбрио генезу. Гистогенез отнесен Северцовым к первичным спосо бам филэмбриогенеза наряду с неравномерным ростом, стран
ствованием |
(или |
переселением) |
клеток и общим ростом61. |
|
В |
статье «Модусы |
филэмбриогенеза», представляющей сводку |
||
60 |
А. Н. Северцов. Морфологическая и гистологическая рекапитуляция |
|||
|
(1935). В кн.: Собр. соч., т. III. Общие вопросы эволюции. М,— Л., Изд-во |
|||
61 |
АН СССР, 1945, стр. 524. |
|
||
А. Н. Северцов. Модусы филэмбриогенеза (1935). Собр. соч., т. III, стр. |
||||
|
518; А. Н. |
Северцов. Морфологические |
закономерности эволюции, стр. 480.8 |
|
8 Э. Н. Мирзоян
226 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
известных к тому времени способов эволюции путем измене ния хода онтогенеза, Северцов в числе первых модусов назы вает «гистологические изменения клеток (гистогенез)»62. Под этим он понимал «гистологическую специализацию клеток раз личных зачатков зародыша»63, после которой клетки приобре тают способность выполнять специфические функции — опорную, защитную, нервную и т. д. По мысли Северцова, гистогенез вместе с другими основными процессами онтогенеза многокле точного животного составляет базу филэмбриогенеза. В «Глав ных направлениях эволюционного процесса» (1934) Северцов64 отметил случаи ароморфоза, достигаемые за счет эволюции тка ней, показав тем самым принципиальную возможность распро странения морфологической теории эволюции на гистологичес кие структуры.
Итак, Северцов подошел к тканям двояко: во-первых, с точ ки зрения познания закономерностей их собственной эволюции (приложение к тканям теории филэмбриогенеза) и, во-вторых, с точки зрения самостоятельной роли гистогенеза и его законо мерностей для эволюции онтогенеза и вида. Эта вторая сторо на вопроса все еще остается малоисследованной.
Одна из интересных и в то же время одна из первых по пыток применить теорию филэмбриогенеза к познанию ткане вой эволюции принадлежит Б. С. Матвееву. Изучая эволюцию кожных покровов позвоночных, он не только установил новые факты гисторекапитуляции, но нашел также, что при эволюции путем девиации повторяются лишь начальные этапы гистогене за 65. Так, первые стадии формирования чешуй у рептилий и плакоидных чешуй у акуловых рыб протекают сходным обра зом, но дальше процесс становления чешуи у рептилий теряет черты общности. Признаки начальной дифференцировки п л а к с идной чешуи воспроизводятся на первых этапах гистогенеза фи логенетически более новой чешуи костистых рыб66. Рекапи туляция закладки и начальной дифференцировки зачатков че шуи встречается и у форм, которые полностью лишены ее (на пример, у сома). По мнению Матвеева, изучение приспособи тельных изменений в строении и функции кожи в онтогенезе
62 А. Н. Северцов. Модусы филэмбриогенеза. Собр. соч., т. III, стр. 522. 63 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, стр. 480.
64 А. Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. М.— Л., Биомедгиз, 1934, стр, 70—71.
65 Б. С. Матвеев. Об эволюции кожных покровов позвоночных путем эмбрио нальных изменений.— Зоол. журн., т. 11, вып. 2, 1932, стр. 50.
66 Б. С. Матвеев. О соотношениях между скелетообразующей и железистой функцией кожи рыб в онтогенезе и филогенезе.— Докл, АН СССР, т. 49, № 7, 1945.
ГЛАВА ХИ. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
22? |
позволяет с большой долей вероятности судить об эволюции кожных покровов.
Плодотворное воздействие теоретических построений А. Н. Северцова и — шире — развиваемого им и его школой направле ния многообразно сказалось на гистологии. Возрос интерес к проблемам гисторекапитуляции, гетерохронии на тканевом уров не и к принципу меторизиса. В новой плоскости был начат поиск метода изучения путей и закономерностей тканевой эволюции. Теория филэмбриогенеза послужила опорой для углубленного исследования соотношения индивидуального и исторического раз вития на тканевом уровне.
4. РЕКАПИТУЛЯЦИЯ И ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ ПРИ ГИСТОГЕНЕЗЕ
В гистологических исследованиях, относящихся к 30—60-м го дам XX в., проблема соотношения индивидуального и истори ческого развития выступает как одна из основных проблем эво люционной гистологии.
Проблема гисторекапитуляций затрагивается в капитальной монографии С. И. Лебедкина67. Последний априорно предпо ложил, что число рекапитуляций в гистогенетическом процессе должно быть невелико и что филогенетические изменения тка ней в большинстве случаев наступали путем изменения всего процесса гистогенеза, начиная с самых ранних стадий. Само по себе сходство гистологических структур еще не дает, со гласно Лебедкину, надежных оснований для суждения о фило генетическом родстве и, следовательно, о рекапитуляции. При чина тому — широкое распространение явления конвергенции, которое, однако, не исключает гисторекапитуляций полностью. Те дают о себе знать во всех случаях, когда смена структур в онтогенезе соответствует последовательности филогенетических преобразований данной ткани, как это имеет, например, место при замещении хряща костной тканью в скелете позвоночных. Лебедкин выделил два типа гисторысаиитуляций. Один из них охватывает случаи воспроизведения в ходе эмбриогенеза дан
ного организма анцестральной гистологической структуры орга- * на с последующей заменой ее новой тканевой структурой (на пример, хряща — костной тканью); другой— случай рекапитуля ции в пределах ограниченной тканевой дифференцировки (напри мер, воспроизведение биполярной стадии при развитии псевдоуниполярных невронов или гистогенез сердечной мышцы).
67 С. И. Лебедкин. Б1ягенетышны закон i тэорыя рэкаштуляцыи. Минск, 1936.
8*