Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

Обоснованию принципа рекапитуляции в гистологии посвящен ряд работ А. М. Васюточкина. Солидаризируясь с А. Н. Северцовым, Васюточкин (1938, 1945) отстаивал мысль, что био­ генетический закон обнаруживает себя и при гистогенезе 68~69. Проявление гистогенетической рекапитуляции Васюточкин (1945) усматривал в наличии двухслойного эпителия с кутикулярным ободком ротовой полости головастика лягушки, соответствующе­ го эпителиальной выстилке полости рга у филогенетически бо­ лее древних амфибий; в появлении многослойного эпителия на поверхности языка головастика лягушки, аналогичного эпи­ телию, выстилающему язык некоторых взрослых амфибий (три­ тона, протея); в появлении мерцательного эпителия в пищеводе зародыша человека; в появлении в кишечнике головастика бес­ хвостой амфибии (Alytes obstetricans) эпителиальных цист, ко­ торые свойственны хвостатым амфибиям70. Подтверждение «теории гистологической рекапитуляции» Васюточкин усматривал также в появлении клеток Келликера — Лейдига — элементов, которые свойственны хвостатым амфибиям,— при гистогенезе эпидермиса личинок бесхвостых амфибий 71. Утвердительно ре­ шался им вопрос о наличии рекапитуляции в процессе гисто­ генеза мышечной ткани у головастика лягушки 72. Он допускал, что рекапитуляция может иметь место и в случае регенерации органа 73.

«Изучение явлений метаморфоза показывает,— обобщал Ва­ сюточкин,— что повторение признаков предков в онтогенезе по­ томков происходит достаточно часто, чтобы сделать вывод о применении биогенетического закона Мюллера—Геккеля к ги­ стологическим процессам... Принцип гистологической рекапиту­

68 А. М. Васюточкин. О гистологических изменениях в кишечнике головасти­ ков лягушек во время метаморфоза.— Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 5, вып. 2, 1938, стр. 179— 181.

69 А. М. Васюточкин. О некоторых производных эпителиальной основы зоб­ ной железы амфибий.— Докл. АН СССР, т. 18, 1938.

70 А. М. Васюточкин. К проблеме гистологической рекапитуляции.—-Труды Военно-Морской мед. академии, т. V, ч. 1, изд. ВММА. Л., 1945, стр. 129— 134.

71 А. М. Васюточкин. К вопросу о гистогенезе эпидермиса бесхвостых амфи­ бий,— Труды Военно-Морской мед. академии, т. V, ч. 1. Л., 1945, стр. 136— 140.

72 А. М. Васюточкин. О физиологической дегенерации и регенерации попе­ речнополосатых мышечных волокон в период метаморфоза головастика лягушки.— Труды Вов'нно-Морской мед. академии, т. V, ч. 1, Л., 1945, стр. 141— 182.

73 А. М. Васюточкин. К проблеме гистологической рекапитуляции, стр. 128; он же. Явления регенерации в кишечнике лягушек.— Докл. АН СССР, т. 18, 1938. В тексте опечатка: вместо «биогенетического» значится «биологичес­ кого».

ляции позволяет объяснить... некоторые непонятные до сих пор моменты гистогенеза млекопитающих» 74.

В широком плане вопрос о характере отражения историче­ ского развития в онтогенезе применительно к тканям затраги­ вался С. И. Щелкуновым. Эго отражение «проявляется,— по его словам,— в том, что исторически возникшая системность в клеточном строении, представленная четырьмя типами тканей, выявляется в том или ином виде в онтогенезе всех многокле­ точных животных» 75. Помимо этого, в онтогенезе «находят от­ ражение филогенетически сложившиеся формы межтканевых от­ ношений, что выражается в характере строения органов и орга­ низма в целом» 7б. Приведенные соображения были высказаны Щелкуновым в связи с критикой неправильной трактовки био­ генетического закона сторонниками О. Б. Лепешинской.

По мнению Н. Л. Гербильского, эволюция тканей может быть понята при условии исследования «роли клеточных и тканевых структур в осуществлении видовых и онтогенетиче­

адаптаций и их реализации в индивидуальном развитии составля­ ет, по убеждению Гербильского, предмет особого направления в гистологии — экологической гистологии. Здесь не ставится знак равенства между закономерностями видовой эволюции и эво­ люции тканей. Гербильский считал, что закономерности эволю­ ции форм, анатомических структур и тканей нетождественны. Отсюда его стремление раскрыть значение гистологического ис­ следования не только для выяснения эволюции тканей, но и для изучения филогении форм на микро- и макроинтервалах исторического времени. В этой связи он возражает против глу­ боко укоренившегося представления, будто наиболее стабиль­ ными элементами, дающими самые надежные данные при ре­ конструкции филогенетического древа, являются части скелета 78.

74 А. М. Васюточкин. Динамика гистологических структур в период метамор­ фоза головастика лягушки.— Труды ВММА, т. V, ч. I, Л., 1945, стр. 192.

75-С. И. Щелкунов. Клеточная теория и учение о тканях. Л., Медгиз, 1958, стр. 191— 192 (сноска).

76Там же.

77Н. Л. Гербильский. Специфика и задачи экологической гистологии как одно­

78 Н. Л. Гербильский. Анализ особенностей и взаимосвязи гистологических и анатомических структур в процессе эволюции вида и его значение для эво­

ные преобразования тканей происходят по способу гистоадап­ тации и гистоморфоза *. В случае гистоадаптации функция ткани изменяется постепенно. При гистоморфозе происходит скачкооб­ разное качественное преобразование ткани, благодаря которому орган поднимается на более высокий физиологический уровень. К гистоадаптации относится возникновение поверхностного эпи­ телия и тканей внутренней среды многоклеточных, мионейральных элементов протокраниат и хрящевой ткани позвоночных; к гистоморфозу — возникновение костной, скелетной мышечной ткани и эмали. Появившись путем гистоморфоза, ткань в даль­ нейшем может развиваться по способу гистоадаптации. Приме­ ром этому служит костная ткань. В общем же процесс тканевой эволюции протекает на основе дивергенции и путем гистоадап­ тации и гистоморфоза. При этом развитие тканей может про­ исходить дивергентно, конвергентно и параллельно.

Материалы для суждения об эволюции миокарда были пред­ ставлены Н. Н. Кочетовым. По его представлениям, основы­ вающимся на сравнительном изучении круглоротых рыб, ам­ фибий, рептилий и птиц, крупные уплощенные мышечные во­ локна расщеплялись на более мелкие волокна полигональной формы; далее происходил рост, сопровождавшийся увеличением массы волокон; увеличивается количество миофибриллей, и они организуются в радиальные поля Конгейма. Сначала за счет пышечных волокон, а затем при участии соединительной ткани возникает сарколемма. «...При гистогенезе миокарда высших по­ звоночных можно наблюдать,— по словам Кочетова,— рекапи­ туляцию многих признаков, отличающих сформированный мио­ кард низших позвоночных от миокарда высших» 8).

Применение методов гистохимии позволило обнаружить но­ вые факты рекапитуляции. Они сведены Я. А. Винниковым, продемонстрировавшим возможности исторического метода в гистологии на примере эволюции анализаторов82. Автор уста­

новил в онтогенезе органов чувств позвоночных проявление рекапитуляционных моментов, позволяющих восстанавливать кар­ тину эволюции анализаторов. По его мнению83, эволюция органов чувств протекала путем дивергенции, а в иных случаях — путем параллельного или конвергентного развития. Он предло­ жил гистогенетическую классификацию органов чувств позво­ ночных, которая, по его словам, в общих чертах отражает их филогенез. Согласно предложенной им схеме, в процессе эво­ люции совершался переход от нейробластических рецепторов (фоторецепторы и обонятельные клетки) к плакоидным рецеп­ торам (слуховые клетки и чувствительные клетки боковой ли­ нии, органы вкуса, линза глаза) и от последних к ганглио­ нарным рецепторам (специальные клетки различных инкапсу­ лированных и неинкапсулированных телец) 84. Морфофизиоло­ гические особенности органов чувств, сложившиеся в ходе эво­ люции, накладывают отпечаток не только на анатомическую и гистологическую структуру, но и на гистофизиологию и гистохи­ мию этих органов. И в этом последнем случае обнаруживается явление рекапитуляции. Так, например, распределение процес­ сов гликогенолиза и окислительного дыхания в первично чувст­ вующих клетках, которые являются филогенетическими предше­ ственниками специализированных рецепторов позвоночных, сви­ детельствует о том, что первоначально энергия фоторецепции осуществлялась за счет гликогенолиза, а затем появилась над­ стройка в виде окислительного дыхания 85' 86.

Проникновение на молекулярный уровень способствует даль­ нейшему прогрессу эволюционной гистологии, помогая обнару­ живать новые закономерности тканевой эволюции. Как было показано Е. М. Крепсом87, опираясь на материалы физиоло­ гии и биохимии, можно принять точку зрения А. А. Заварзина, который считал возможным производить сравнение нервных эле­ ментов из весьма различных филогенетических групп. В пользу этого говорят некоторые общие принципы функциональной эво­ люции нервной системы, установленные Л. А. Орбели: заторма­ живание, упрятывание исторически более древних функциональ­

83 Я. А. Винников. Классификация рецепторов и некоторые вопросы нейраль­ ной интеграции.— Труды АМН СССР, т. 3. М., Изд-во АМН СССР, стр. 90—94.

84Там же, стр . 91.

85Я. А. Винников. Исторический метод..., стр. 41—43.