ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 155
Скачиваний: 0
334 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
условлено перемещением примитивного глаза к покровам тела, и нарисовал вероятный ход эволюции хрусталика, учтя и роль индуктора. Согласно Драгомирову, контакт эктодермы с при митивным глазом привел вначале к утолщению эпидермиса. Момент детерминации при этом еще отсутствовал. Явление это подпало под контроль естественного отбора: под его воздей ствием эктодерма постепенно приобретала способность произво дить хрусталик. Выполнение зачатком ретины роли индуктора хрусталика получает эволюционное объяснение: ретина и хру сталик развивались в филогенезе в комплексе и зачаток рети ны всегда выступал в качестве фактора формирования хру сталика. Полагая, что специализация индуктора и любого детерминационного поля представляет собой выработку дифферентной реактивности материнской ткани индуцируемого зачатка, Драгомиров принимает, что в процессе эволюции новый орган возникает и развивается на базе существующей организации эмбриона и независимо от перестройки морфогенетических осо бенностей остального организма. В качестве примера он ссылается на случаи, когда из гомологичных участков у заро дышей детерминируются в норме разные органы, тогда как в экс перименте эти участки обнаруживают сходные индукционные сво'йства.
В русле идей Д. П. Филатова вопрос об эволюции форма тивных связей был рассмотрен В. В. Поповым 73. По его пред ставлениям, в ходе эволюции происходило постепенное усложне ние интеграционного механизма онтогенеза. Древнейшим типом формативной связи следует считать, согласно Попову, градиент ные отношения (типа физиологического градиента), которые ха рактеризуются межклеточными и межмицеллярными форматив ными связями. Градиентные отношения — единственный вид связей, сохраняющихся в течение всей жизни у кишечнополо стных и червей (планарии, аннелиды). У некоторых низших хордовых, например у зародышей асцидий, также обнаружива ются связи градиентного типа. Со временем градиентная инте грация усложняется индукционными влияниями, которые свя зывают близлежащие многоклеточные закладки. В дальнейшем к индукционным связям присоединяются эндокринные влияния и, наконец, развивается интеграционный механизм высшего по рядка — нервная система.
В основе формативных связей лежат, согласно Попову, фор мативные раздражения, которым сопутствуют энергетические
или пластические изменения в обмене |
веществ и ряд физио |
73 В. В. Попов. К эволюции и рекапитуляции |
формативных связей.— Журн. |
общей биологии, т. 21, № 6, 1960, стр. 393—400. |
|
ГЛАВА XIV. НА ПУТЯХ СИНТЕЗА |
3 3 5 |
логических процессов. На заре эволюции многоклеточных ос новную формообразовательную роль играли внешние адекватные раздражения, которые сменяются впоследствии внутренними и, как правило, инадекватными раздражениями. Эти последние послужили предпосылкой к организации новых, в значительной мере не зависимых от внешней среды систем формативных свя зей. «Есть основания думать,— по словам Попова,— что некото рые, сравнительно частные явления, принадлежащие к группе только что указанных формативных корреляций (градиентных, индукционных, эндокринных, нервных.— Э. М.) и наблюдаемые у низших позвоночных, в какой-то мере повторяются в индиви дуальном развитии высших позвоночных» 74. Подмеченную река питуляцию формативных связей Попов считает «существенно новой стороной вопроса об эволюционном значении интегрирую щих механизмов...» 75.
Подход Попова к проблеме эволюции формативных связей: отличает еще одна особенность: сочетание эволюционного на правления в механике развития с денатурационной теорией по вреждения и раздражения живого вещества Д. Н. Насонова и В. Я. Александрова76. Ранее с позиций этой теории подошел к изучению физиологического градиента Г. С. Стрелин77. Оце нивая эти исследования Стреляна и работы Ч. Чайлда, обна ружившего физиологический градиент, А. А. Заварзин писал о правдоподобности предположения, что «градиентная интеграция является естественным следствием денатурационного жизненно го механизма...» 78.
По представлениям Заварзина, градиентная интеграция, или, точнее, ее первобытный эквивалент, возникла вместе с первыми признаками обмена веществ, являясь тем механизмом, который обеспечивал целостность организации на начальных этапах эво люции органического мира.
74Там же, стр. 399.
75Там же, стр. 395.
76Д. Н. Насонов и В. Я. Александров. Реакция живого вещества на внешниевоздействия. Денатурационная теория повреждения и раздражения. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940, 252 стр.
77Г. С. Стрелин. Экспериментальное исследование над развитием моллюсков
в связи с вопросом о физиологическом градиенте.— Докл. |
АН СССР, 1939, |
т. 24, № 9, стр. 950—953; Г. С. Стрелин. Детерминация и |
физиологические |
особенности |
зачатков раковинной |
железы и мерцательного поля.— Докл. |
|
АН |
СССР, |
1939, т. 25, № 9, стр. |
954—956; Г. С. Стрелин. О физиологиче |
ском |
градиенте. IV. Градиенты и |
мозаичность при эмбриональном разви |
|
тии моллюсков.— Арх. анат., гист. и эмбр., т. 25, 1940, стр. 50—67.
78 А. А. Заварзин. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани (1945, 1947). Избранные труды, т. 4. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1953, стр. 33.
336 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
Размышляя о судьбах экспериментальной эмбриологии, Д. П. Филатов четверть с лишним века назад писал: «К ка кому бы явлению в биологии ни был применяем исторический метод, он в этом явлении освещает такие стороны, которые без него остались бы в тени. Его можно сравнить с третьим измерением: изучая объект только в его современных проявле ниях, мы ограничиваем знание о нем точно так же, как огра ничивается представление о предмете, рассматриваемом без перспективы в двух измерениях» 79. Синтез экспериментального и исторического методов стал, таким образом, необходимым условием для успешного познания путей и закономерностей становления как отдельных элементов онтогенеза, так и инди видуального развития в целом.
79 Д. П. Филатов. Об историческом подходе..., стр. 4.
Г л а в а X V
УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ И ИСТОРИЧЕСКОМ
РАЗВИТИИ
Синтез богатого теоретического опыта и концепций, выработан ных в течение десятилетий в русле эволюционной морфологии животных, с экспериментальным материалом и принципами, от носящимися к руслу экспериментальной биологии, стал необхо димостью. Дальнейшее совершенствование теории филэмбриогенеза потребовало обращения к генетике и экспериментальной эмбриологии, соединения знаний, накопленных в различных об ластях биологии. Ученик А. Н. Северцова И. И. Шмальгаузен предпринял наиболее широкую и наиболее успешную попытку
подобного синтеза. Ему удалось добиться прогресса |
не только |
в пределах проблемы соотношения индивидуального |
и истори |
ческого развития, но и теснейшим образом связать все учение о морфологических закономерностях эволюции с новейшими до стижениями дарвинизма и генетики. К этому Шмальгаузен был подготовлен многолетней исследовательской работой в области как эволюционной морфологии и дарвинизма, так и экспери ментальной биологии. Шмальгаузен критически пересмотрел фактический материал и теоретические положения, принятые в этих областях и имеющие отношение к теории развития орга нического мира, и обобщил его под углом зрения своего пред ставления о целостности организма в индивидуальном и исто рическом развитии и теории стабилизирующего отбора. Ему удалось по-новому взглянуть при этом на вопросы, которые были ранее освещены эволюционистами-морфологами.
Исследования Шмальгаузена положили начало важному по вороту в истории эволюционной теории, которая, по его сло вам, «до сих пор слишком мало считалась со значением инте грирующих факторов в эволюции организмов» ’ . Точно так же о них можно сказать, что они сделали проблему интеграции одной из основных проблем эволюционной морфологии. Послед няя достигла крупных успехов в изучении организмов; процес сы же интеграции «почти полностью выпали,— по Шмальгаузену,— из поля зрения исследователей-морфологов» 2.
1 И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. М., «Сов. наука», 1946, стр. 326, 2 Там же, стр. 328.
12ТЭ. Н. Мирзоян
338 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
Опираясь на представления А. Н. Северцова о двух типах зависимостей — корреляциях и координациях,— носившие преи мущественно морфологический характер, Шмальгаузен допол нительно привлек материалы генетики и экспериментальной эм бриологии. На такой основе выросло его учение об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.
Корреляции, или взаимодействия, как позже назвал их Шмальгаузен,— понятие, которое используется Шмальгаузеном «исключительно для обозначения взаимозависимостей в измене ниях частей организма»3. Интеграцией Шмальгаузен называл процессы установления корреляций между частями организма, испытывающего постепенную дифференциацию 4. Единство диф ференциации и интеграции создает основу для прогрессивного развития. Связи между частями развивающегося организма ус танавливаются несколькими способами (нервная, гормональная или вообще химическая связь, прямой контакт). По характеру осуществляемых изменений корреляции подразделяются на эвокации, которые дают толчок морфогенетическому процессу, деп рессии, которые подавляют известные процессы, ассимиляции, или поглощения чуждого материала при формообразовании, и, наконец, стимуляции. Зависимость между частями может опре деляться: наследственными факторами (генами) через внутри клеточные биохимические процессы и осуществляться в тканях, непосредственно между собой не связанных (геномные корре ляции), взаимодействием развивающихся зачатков при их непо средственном контакте путем передачи веществ (морфогенети ческие корреляции) и зависимостью в дефинитивных функциях (эргонтические корреляции).
Геномные корреляции — зависимости в формообразовании частей, обусловленные более или менее непосредственно наслед ственными факторами (плейотропизм генов) или дифференци рованным действием тесно сцепленных наследственных факто ров (сцепление генов в одной хромосоме). Хромосомные связи непрочны и имеют поэтому лишь временное значение в эволю ции. Связи плейотропного характера служат основой для выра ботки морфогенетических и эргонтических корреляций. Морфо генетические корреляции — взаимозависимости во внутренних факторах индивидуального развития, определяемые в конечном счете генотипом. Реализуются через видимые или ясно анали зируемые зависимости между двумя и более морфогенетиче скими процессами. Определяются чаще всего прямым контак том или непосредственной передачей клеточного материала,
3И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма, стр. 335,
4Там же, стр. 326,
ГЛАВА XV. УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ |
339 |
В особенности характерны для эмбрионального («дофункционального») периода. На них покоится у позвоночных, согласно данным механики развития, большинство соотношений в процес се развития в величине, форме и расположении отдельных ор ганов и их частей. Помимо эмбрионального периода морфоге нетические корреляции встречаются на всех стадиях незакон ченного морфогенеза и захватывают основные органы и приз наки организационного характера и мелкие особенности, вплоть до расовых признаков. Эргонтические корреляции — соотноше ния между двумя разными частями и органами, обусловленные типичными функциональными зависимостями между ними. И ге номные и морфогенетические корреляции являются функцио нальными. Эргонтические корреляции выделяются как ясно очер ченная группа зависимостей, определяемых окончательными функциями сформированного организма.
Роль корреляций в онтогенезе неодинакова 5. Если о геном ных корреляциях в 30-е годы пока ничего определенного ска зать было нельзя, то о морфогенетических корреляциях позво лял с определенностью высказаться материал механики разви тия. Последние, по Шмальгаузену, определяют место и протя женность закладки органов, подчас и дальнейшие их развитие и рост, т. е. топографические соотношения между развивающи мися органами. Морфогенетические корреляции выступают ос новным фактором эмбрионального формообразования; именно они определяют основную архитектонику организма, общий, грубо очерченный план строения организма, выражая морфо физиологическую целостность развивающегося организма. В свою очередь эргонтические корреляции способствуют тонкой отшли фовке его структур. Значение эргонтических корреляций в он тогенезе прямо пропорционально высоте индивидуальной при способляемости организма.
Механика развития с ее методами удаления и трансплан тации эмбриональных зачатков вскрыла сложную картину кор реляционных связей в развивающемся зародыше. Добытые ею факты свидетельствовали о взаимозависимости индуктора и реактора (реагирующего материала). Таким образом, оказалось, что в процессах детерминации действуют морфо-генетические корреляции. По мере дифференцировки органа включаются но вые связи, присущие сформированному организму, морфогенети ческие зависимости замещаются эргонтическими корреляциями. Для более поздних стадий приобретают значение механические взаимозависимости (мышечная деятельность — формирование
’И. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1938, стр. 23—37.
22*