Файл: Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций.pdf

Вводя обозначения

Если существует предел 'последовательности {У?т } при пг-^-оо и

lirn.Rm=/?o, то популяция придет в стационарное состояние, ко-

т->-оо торое описывается вектором №

причем, предельный вектор N0 не зависит от начального векто­

ра Nh.

Очевидно, что при условии существования стационарного со­ стояния, существует предел:

lim 5 /я—:So, m->со

Общая численность особей популяции в стационарном состоянии

равна Nff.

П

г—i

Таким образом, формула (1— 15— 11) показывает, что энтро­ пия 'стационарного состояния зависит только от пополнения Ro и коэффициентов щ, которые в свою очередь выражаются через коэффициенты общей смертности и не зависят от начального со­ стояния популяции Nk.

§ 16. О факторах, ведущих к изменению энтропии

Годовое изменение энтропии определяется соотношением

П

52

iB связи с тем, что популяция является открытой самопроизводящейся системой, обменивающейся с окружающей средой веще­ ством и энергией, то энтропия этой системы может не только уве­ личиваться, но и уменьшаться.

Используя формулу (1— 16— 1), легко получить достаточныеусловия, при которых

“Stm+i 5 тоЗ>0.

В частности, если справедливы неравенства

то выполняются неравенства (1— 16—2). Действительно, если Rq+i<iRq, то Nq+i<cMq, так как

П

Nq+ i= 7?g+i+ Z . Njggг ■

т>

H i< l.

Отсюда легко видеть, что справедливы неравенства (1— 16—2).. Таким образом, энтропия /n-f-1-го года увеличится по срав­ нению с ее значением в предыдущем году, если в течение п пре­ дыдущих лет, вплоть до m -\-il года, уменьшалась численность-

пополнения.

•Следует отметить, что условия (1— 16—2) или (1— 16—3) яв­ ляются достаточными для возрастания энтропии, но не являются необходимыми, то -есть при некоторых значениях неравенства (1— 16—2) могут нарушаться, но тем не менее будет выполненонеравенство

53-

нению с абсолютной величиной тех слагаемых, для которых эти неравенства нарушаются. Это может произойти только в случае, если в течение предыдущих п лет 'были особенно неурожайные годы.

Итак, при постоянном внешнем воздействии на популяцию увеличение энтропии в каком-либо году по сравнению с преды­ дущим годом свидетельствует о том, что либо в течение преды­ дущих лет регулярно уменьшалось пополнение, либо некоторые из этих предыдущих лет были особенно неурожайными.

Точно так же анализируются условия, при которых Эт71+1 5jn<c О,

можно сделать выводы, что уменьшение энтропии свидетельст­ вует либо о возрастании пополнения в течение п предыдущих лет, либо о наличии в прошлом достаточно урожайных лет.

Из графика, изображенного на рис. 5, видно,'что минималь­ ное значение энтропии приходится на 1963 год. Этот год харак­ теризовался как «урожайный» год для популяции сельди.

.54

§ 17. Квазимакроскопический подход к описанию неравновесной системы. Исходные уравнения популяции.

В связи с тем, что популяция как макроскопическая система далека от равновесного состояния, изменение ее характеристик во времени должно описываться кинетическими уравнениями. При этом в основу построения уравнений должны быть положе­ ны известные свойства подсистем, из которых построена сама си­ стема.

Однако вследствие большого разнообразия внешних воздей­ ствий и сложности взаимодействия подсистем внутри системы,, построить эти уравнения весьма сложно. Поэтому перейдем к квазимакроскопическому описанию состояния системы.

В состоянии равновесия свойства всевозможных систем, фи­ зическая природа которых различна, описываются с помощью распределения Гиббса. Поэтому утверждают, что универсаль­ ность этого распределения обусловлена равновесным характе­ ром системы.

Однако, как было показано выше, возможно получить распре­ деление Гиббса и другие виды распределения для систем, не на­ ходящихся в равновесном состоянии. Впервые на это было ука­ зано Больцманом [36] для своего распределения, Власовым [47] и другими. Существует квазимакроскопический подход к реше­ нию этой задачи. При квазимакроскопическом рассмотрении со­ стояние системы задается макроскопическими параметрами. За­ тем находится закон изменения этих параметров во времени. А изменение этих параметров определяется вероятностью пере­ хода из одного макроскопического состояния в другое. Если со­ стояние системы, далекой от равновесного состояния, не меняет­ ся во времени, то такое состояние называют стационарным со­ стоянием. В стационарном состоянии система может быть оха­ рактеризована макроскопическими параметрами.

Поэтому квазимакроскопический подход к рассмотрению не­ равновесных состояний заключается в установлении квазистационарных состояний системы и в переходе системы из одногоквазистационарного состояния в другое нвазистационарное со­ стояние.

Совершенно ясно, что квазимакроскопическое рассмотрениенеравновесных процессов возможно в том случае, когда в по­ следних происходят достаточно .медленные процессы. Причем,, понятия медленные процессы и быстрые процессы должны каж­ дый раз устанавливаться непосредственно для конкретных си­ стем при решении конкретных задач. Но .всегда необходимо вы­ полнение УСЛОВИЯ Тл-Г^Тб,

где %м — есть время протекания медленных процессов;

55-'

Тб —■время протекания быстрых процессов. Это условие и дает возможность разбиения процессов на быстрые и медленные.

Для морских рыбных популяций в качестве %м естественно выбрать один год — время от одного нереста до другого. А в ка­ честве Тб — время проведения эксперимента по определению чие-

.ленности популяции — время от одного дня до нескольких. При этом можно считать, что в течение промежутка времени те систе­ ма находится в стационарном состоянии. Если провести экспери­ мент в начале года и в конце, найти макроскопические парамет­ ры, соответствующие этим двум различным стационарным состояниям, то можно найти изменение этих параметров за этот промежуток времени. Например, если в качестве параметра вы­ брать массу популяции, то можно найти ее изменение за год. Хотя параметры внешней среды и повторяются периодически с периодом в один год, однако они не бывают идентичными (год на год не приходится), поэтому и состояние популяции периоди­ чески повторяется, но амплитуды этих колебаний различны.

Однако, популяция стремится даже при изменении парамет­ ров внешней среды, чтобы амплитуды колебаний были по воз­ можности одинаковыми. Это означает стремление популяции к «уравновешенности» воспроизводства и смертности (промыс­ ловой и естественной).

В соответствии со сказанным, будем рассматривать популя­ цию как открытую термодинамическую систему, находящуюся в ■состоянии непрерывного обмена о окружающей оредой, оамовоспроизводящуюся и саморегулирующуюся. Популяция, являясь саморегулирующейся системой, должна быть далека от состоя­ ния термодинамического равновесия и должна противостоять тенденции к увеличению энтропии.

Введем в качестве статистических параметров, характеризу­ ющих популяцию, следующие величины: массу популяции М, мо­ дуль статистического распределения различных особей по воз­ растам 0, энтропию популяции 5, определяемую формулой (1— 14—3), свободную массу популяции гР, смысл которой будет выяснен ниже. Будем исходить из принципа стационарного со­ стояния открытых систем, который утверждает стремление всех живых систем сохранить свою структуру (энтропию) неизменной во времени. Если |рассматривать достаточно малый промежуток времени, то можно считать 5 величиной постоянной.

В качестве первого исходного уравнения возьмем связь меж- ,ду фиксированной общей численностью популяции и численно­ стью отдельных возрастных групп. Учитывая, что общая числен­ ность популяции N складывается из численностей ее возрастных групп jV {, м о ж н о записать:

-’56

Фиксированная масса популяции М определяется выраже­ нием:

где nii — масса одной особи t-ой возрастной группы — величина постоянная.

Для энтропии популяции будем иметь:

■величиной является численность возрастных групп, то есть вели­ чина Nj. Так как N, М я S имеют постоянное значение, то вари­

Применим хорошо известный метод неопределенных множителей Лагранжа. Вводим неопределенные множители а, р, у и, пользу­ ясь произволом выбора, положим у равным единице. Умножим равенства (1— 17—4), (1— 17—5), (1— 17—7) соответственно на

57