Файл: Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций.pdf

V{ — единичные векторы, a dS есть элемент гиперповерхности,, охватывающей область фазового пространства G(u,) = const. Интегрирование распространяется по всей гиперповерхности.

В качестве примера вычислим среднее значение </,■>•. В ка­ честве функции fi возьмем функцию У,-, определяемую выраже­ нием (1— 10—6).

Учитывая, что

/s

где п — единичный вектор нормали к поверхности G= const, по­ лучаем

dG dS

P71 $n-VidS =

dvi |VG|

Учитывая значение < У ,> - получаем:

< Y i > = < N i—g i > = < N i > —gi = 0

Среднее по времени равно среднему по совокупности и равно стационарному значению g t.

40

Аналогично получаем для среднего значения функции /2 опре­ деляемой выражением:

Т. о., пользуясь разработанной статистической механикой по­ пуляций, можно получить только средние значения параметров, характеризующих популяцию. .Причем, .средние значения долж­

большой ряд лет имеет огромное значение для стратегического воздействия на эти характеристики. Задачи же тактического управления рыбопромысловым флотом, однако, требуют знания

выми показателями состояния популяции: плотность популяции, пополнение, смертность, возрастной состав, биотический потен­ циал и т. д.

Под плотностью популяции понимают число особей данной популяции, приходящихся на единицу объема или единицу пло­ щади. Плотность популяции является весьма важной характе­ ристикой, так как она свидетельствует о степени заселенности данного участка моря или суши данной популяцией.

Под пополнением популяции будем понимать число новых особей младшей группы, рождающихся за определенное время в данной популяции или поступающих в данную популяцию извне.

Смертность популяции — это число особей, гибнущих в те­ чение определенного промежутка времени. Смертность может быть как естественной, так и вызываться внешними факторами без изменения условий окружающей среды. Например, для рыб важным фактором смертности является промысловая смерт­ ность: число выловленных в единицу времени рыб.

41

Возрастной состав популяции определяется числом особей, приходящихся на тот или иной возраст. Число особей одного го-, да рождения образуют одну возрастную группу. Сумма числен­ ностей всех возрастных групп, входящих в состав популяции, дает численность всей популяции в целом. Ясно, что популяции, отличающиеся друг от друга по численности возрастных групп будут иметь разные характеристики смертности и пополнения и, тем самым, разную зависимость численности от времени. Поэто­ му возрастная структура популяции является весьма важной характеристикой популяции. На стремление к стабильности со­ отношений между численностями возрастных групп впервые обратил внимание А. Лотка [44]. Изучение возрастного состава рыбных промысловых уловов имеет большое значение для пред­ сказания величины будущих уловов и для предотвращения переловов в том или ином районе промысла.

Под биотическим или репродуктивным потенциалом понима­ ют способность популяции к увеличению своей численности при стабильном возрастном составе и оптимальных условиях окру­ жающей среды.

Зависимость численности популяции от времени изображает­ ся так называемой сигмоидной кривой, изображенной на рис. 3.

При появлении некоторого количества особей определенного вида в области, где этот вид ранее не обитал, происходит мед­ ленное увеличение численности (фаза положительного ускоре­ ния), затем численность растет по экспоненциальному закону, далее следует так называемая логарифмическая фаза роста, за­ тем рост численности, замедляется (фаза отрицательного уско­ рения) и в конце достигает уровня насыщения. Пусть изучаемая нами популяция достигла уровня насыщения. Как

42

уже отмечалось, будем рассматривать популяцию как от­ дельную систему, удовлетворяющую всем ранее оформулированным трем признакам, характерным для живой системы: интен­ сивный обмен с окружающей средой, саморегуляция и самовоспроизводство. С точки зрения перечисленных признаков, это означает, что рыбная популяция в условиях интенсивного лова должна:

43

а) увеличивать ежегодный прирост пополнения, приходящий­ ся на одну особь;

б) уменьшать вероятность попадания в орудия лова. Последние экспериментальные данные подтверждают эти

соображения. По данным АтлантНИРО [45] в условиях интен­ сивного вылова происходит 'более раннее половое дозревание сельди, увеличение ее длины. Разумеется, может происходить и обратный процесс, это будет связано с изменением внешних условий. Также известны случаи, когда рыбные стаи, пытаясь избежать орудий лова, уходят на глубину или на мель и камни.

§ 12. Математическое выражение смертности и пополнения, принятые в рыболовстве

В соответствии с определением смертности запишем ее в ви­ де следующего соотношения

циональной численности популяции N, L — коэффициент про­ порциональности, называемый коэффициентом естественной смертности. Коэффициент естественной смертности предполага­ ется постоянным для данного района обитания популяции, одна­ ко, этот коэффициент зависит от плотности популяции и от воз­ раста рыбы.

Поэтому удобно ввести возрастную естественную смертность

dNik

популяции — — определяемую выражением: dr

где Nik — численность i-ой возрастной группы в &-ый год, L,fe— возрастной коэффициент естественной смертности.

Суммарная естественная смертность выразится в виде:

смысла коэффициента ЬЦ1 в качестве единицы времени удобно выбрать один год. Тогда, на основании соотношения (1— 12—2) будем иметь:

44

логарифм отношения численности Ni+i и AV1 популяции i-ro воз­

раста в конце и в начале года .соответственно. Тогда численность популяции в конце года без учета пополнения будет равна

Эта численность популяции t-ro возраста в конце года равна численности популяции i+,1 возраста в начале года.

dNih определим выражением та­ d£

кого же вида, как и выражение (1— 12—2)

Коэффициент промысловой смертности Fih зависит как от времени, так и от плотности популяции и интенсивности промыс­ ла (от числа судов, времени работы этих судов, их промысловных качеств). Обычно считают Fih пропорциональным интенсив­ ности промысла и пространственной концентрации популяции.

Общую возрастную смертность популяции определяют как сумму возрастных естественной и промысловой смертностей:

45