Файл: Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций.pdf

Здесь /V,-+1 и Nik имеют то же значение, что и в формуле

(1—>12—5), но популяция является уже облавливаемой.

В качестве коэффициента выживаемости (3ih принято брать отношение

Число выловленных особей г-того возраста в k -й год можно представить в виде:

(1— 12— 13)

где Ni+i — число особей г+1 возраста в £+1 год, если бы попу-

ляцию не ловили, a Ni+l — число особей г+1 возраста в /г+1

год, когда популяцию облавливают.

В соответствии с определением коэффициентов выживаемости (1— 12— 13) .можно переписать в виде:

Pift( l —e~Fik)

Учитывая, что Lih<^Fik и достаточно мало, формулу (1— 12—-17) можно переписать в виде:

46

В соответствии с определением под пополнением популяции ■будем понимать то количество молоди первой возрастной группы, которое ежегодно поступает в популяцию вследствие икромета­ ния, развившихся мальков, выжившей молоди ит. д. Это несколь­ ко иное определение, чем обычно принятое.

Зависимость пополнения k-vo года от численности популяции (k—1)-го года на основе ряда экспериментальных наблюдений графически .можно представить рис. 4.

Рис. 4. Зависимость пополнения к-го года от численности популяции (к— 1)-го года

Из рисунка видно, что при значении численности N равной No численность пополнения является максимальной. Математиче­ ская разработка этой кривой была произведена Риккером [46].

Совершенно явно, что численность пополнения зависит 'не только от общей численности, «о и от ее возрастной структуры, от условий окружающей среды (соленость, температура) и т. д.

Пополнение k-го года можно выразить следующим образом

П

i = \

где Nih~l есть численность популяции /-го возраста в k —1 год. щк — коэффициент пополнения от одной особи /-ой возрастной группы, п — предельный возраст.

§13. О стационарном состоянии популяции

вфиксированный момент времени

Если система, находясь в состоянии активного обмена с окру­ жающей средой, ,не меняет своих параметров с течением време­ ни, то говорят, что она находится в стационарном состоянии.

47

Под параметрами популяции дак открытой системы, будем понимать массу этой популяции М, среднюю массу одной особи ,< / п > этой популяции, численность популяции N. Условие ста­ ционарности популяции с помощью этих параметров может быть записано в виде:

В этих формулах t является временем.

Но хорошо известно, что и масса популяции М, и средняя масса одной особи < itn > , и численность популяции N меняются во времени. Однако, если взять промежуток времени, когда бу­

где АМ, A < / n > , AN — изменения массы, средней массы и чис­ ленности, то популяцию можно считать находящейся в стацио­ нарном состоянии. Это так называемое квазистационарное состо­ яние.

Для популяции, как отдельной живой системы при неизмен­ ных параметрах окружающей среды, обеспечивающих неизмен­ ными коэффициенты естественной и промысловой смертности и коэффициент воспроизводства, характерно периодическое повто­ рение определенного -состояния, т. е. соблюдение следующих ра­ венств:

где Т — период колебания, равный -обычно одному году. Это зна­ чит, что параметры популяции могут периодически меняться с те­ чением времени с переменной амплитудой колебания.

Если рассматривать популяцию как отдельную живую систе­ му, то стационарность состояния, определяемая вышеупомянуты­ ми параметрами, должна поддерживаться внутренними регуля­

48

торными механизмами, выработанными в результате длительной эволюции и, к сожалению, все еще слабо изученными.

Способность популяции к поддержанию своего квазистационар'ного состояния в течение достаточно малого промежутка вре­ мени те сдормулируем в виде принципа [2]:

«При действии .внешних сил, стремящихся вывести живую си­ стему (популяцию) из квазистационарного состояния, в системе возникают процессы, стремящиеся компенсировать воздействие этих сил».

Это означает, что популяция определенным образом реагиру­ ет на изменение окружающей среды, а эта реакция популяции должна обеспечиваться структурой популяции, в частности, ее возрастной структурой.

§ 14. Энтропия как характеристика популяции

Для изучения состояния достаточно большой совокупности объектов в случае, когда число различных факторов, влияющих на это состояние достаточно велико и не поддается прямому уче­ ту, обычно пользуются статистическими методами. При рассмот­ рении рыбных популяций состояние ее удобно описывать с помо­ щью числа особей, составляющих эту популяцию. Такой подход к изучению динамики численности рыбных популяций широко ис­ пользовался в книге Бивертона и Холта [24].

Однако, при решении практических задач очень важно знать структуру популяции. В соответствии с принимаемым во внима­ ние признаком популяцию можно разбить на различные группы в зависимости от значения этого признака. Выбор такого при­ знака неоднозначен. Наиболее удобным признаком для разбивки на группы является возраст рыб. Это объясняется тем, что имен­ но от возраста зависит способность к самовоспроизводству и смертность особей популяции.

Пусть, например, среди N различных особей, составляющих популяцию, N1 — число однолеток, Nz — число двухлеток,... Nn — число особей возраста п лет. Если п — предельный возраст осо­ бей популяции, то, очевидно,

дают вклад каждой возрастной группы в общую численность и представляют собой вероятности встретить особь возраста /лет среди N особей всей популяции. Очевидно, что

Статистический подход к изучению состояния популяции поз­ воляет для характеристики этого состояния ввести функцию

П

(1— 14—3)

Энтропия 5 является статистической характеристикой состоя­ ния популяции, и по ее изменению можно судить об изменении: возрастной структуры популяции.

Второе начало термодинамики и его статистический вариант в виде известной Н — теоремы Больцмана утверждает, что энтро­ пия всякой изолированной системы возрастает, достигая своего максимума в равновесном состоянии, р 1= р 1= ... — р п.

Любая живая система является открытой и управляемой си­ стемой, и ее энтропия должна 'быть далека от своего равновесно­ го значения. Если рассматривать популяцию как биологически самоуправляемую систему, которая сформировалась в процессе эволюционного развития живой природы, то управление в попу­ ляции заключается в таком ее взаимоотношении с окружающей

•средой, которое позволило бы этой популяции повысить свои шансы на выживание и воспроизводство потомства. Это и обес­ печивается структурой популяции, определяемой энтропией в со­ ответствии с формулой (1— 14—3). Если энтропия возрастает до определенного значения, то популяция стремится привести свою возрастную структуру в соответствие с изменениями окружаю­ щей среды. Это поведение популяции известно как стремление популяции к гомеостазису и подчиняется сформулированному выше принципу стационарности.

§ 15. О стационарном значении энтропии популяции

Изучим изменение популяции при постоянном внешнем воз­ действии. Это означает, что коэффициент общей смертности каж­ дой возрастной группы остается неизменным во времени.

Пусть состояние популяции в какой-либо фиксированный мо­ мент времени характеризуется вектором Nk

(1— 15— 1)

или, в относительных величинах вектором

50

где

(N — общая численность популяции в указанный момент вре­ мени) .

Энтропию S k этого состояния можно подсчитать по формуле

Через год популяция перейдет в новое состояние, энтропия кото­ рого определяется формулой

Если через Aih обозначить коэффициент общей смертности для рыб возраста i лет, а через Rk+1 пополнение й + 1-ro года, то

и общая численность Nli+i на втором году составит: