Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

Выше весьма кратко были рассмотрены основные определения и элементы топологии. Для того чтобы в какой-то мере связать абстрактные положения топологии с проблемами кибернетики, представляется целесообразным рассмотреть конкретный пример применения топологического подхода (Зайденман, 1968).

Существуют различные подходы к оценке сложности той пли иной кибернетической системы в целом, например по количеству информации, требующейся для воспроизведения системы, или по структуре и сложности решаемых системой задач. Эти подходы

Рис. 14. Пример топологических представлений

не дают однозначных количественных оценок, так как они не аде­ кватны друг другу. «Сложная» с точки зрения количества инфор­ мации система может оказаться способной к решению только «не­ сложных» задач, и наоборот. Поэтому необходим новый подход к понятию «сложности», применимый для биологических систем, в частности для мозга как целого.

Любая реальная кибернетическая система имеет свои «кванто­

(П — от слова «первичный»), и только один векторный «выход», выдающий B-мерные векторы (В — от слова «вторичный»). При этом выходной B-вектор в момент. tu лежащий во «временном кванте» Atj, зависит, вообще говоря, от всей предыстории системы. Таким образом, любая система рассматриваемая в данной поста­ новке вопроса как некоторый конечный автомат (возможно, «очень сложный» и с «очень большой памятью»), полностью характери­ зуется множеством тех отображений, которые она производит над

жет быть разбито на конечное число непересекающихся связных подмножеств, каждое из которых н е п р е р ы в н о отображается в B-пространство в смысле метрики физических пространств П- и В-сигналов.

75

Это свойство биологических систем становится очевидным, если учесть, что границы между указанными подмножествами суть не что иное, как «пороги» соответствующих «раздражителей» по от­ ношению к реакциям данной биологической системы в данный момент при данных условиях, в зависимости от всей предыстории системы.

Возникающие в различные моменты времени разбиения П-про- странства на подмножества (назовем их «П-подмножествами», а их образы — «В-подмножествамп») порождают множество наборов топологических инвариантов всех П-подмножеств. Таким образом, рассматривается топология П-векторов в соответствующем евкли­ довом пространстве физических параметров П-сигналов, где каж­ дому П-вектору поставлен в соответствие содержащий его куб параметров соответствующего числа измерений (то же касается топологии B-векторов). Минимально необходимый для исчерпы­ вающей топологической характеристики П-подмножества набор инвариантов называется «Т-иабором», а для В-подмножества — «Т'-набором».

Таким образом, в каждый момент П-пространство разбито на конечное число непересекающихся связных П-подмпожеств, каждое из которых характеризуется своим Т-иабором и отобра­ жается непрерывно в некоторое связное В-подмпожество, харак­ теризующееся своим Т-иабором.

Утверждается следующее: 1°. Сложность исходной системы должна однозначно определять множества допустимых Т- и Т'- наборов. 2°. Сложность исходной системы должна однозначно определять максимально допустимое количество П-подмножеств. 3°. Сложность исходной системы должна однозначно определять для каждого допустимого Т-набора множество (Т') допустимых Т-наборов образов соответствующих П-подмножеств.

Сложность кибернетической системы определяется сложностью различаемых ею топологических многообразий в пространстве «сигналов» и сложностью их гомеоморфизмов в пространстве «от­ ветов.»

Простейшие по сложности системы (независимо от числа вхо­ дящих в них элементов) отличаются от всех более сложных систем тем, что все различаемые ими П-подмножества суть топологические образы шаров (кубов) соответствующего числа измерений. Следую­ щей ступенью сложности явятся системы, различающие двусвязные области, трехсвязные и т. д. На основании свойств 1°, 2° и 3° автор приходит к выводу: если определять сложность системы по сложности различаемых ею топологических свойств подпрост­ ранств П-пространства, то в конечном счете сложность системы определяется ее собственной топологической структурой.

Например, для того, чтобы система различала простейший, негомеоморфный кубу образ — двусвязное множество (окруж­ ность, т. е. по существу периодический процесс), необходимо на­ личие в ее структуре возможности генерирования периодического

76

Раздел второй

РЕГУЛЯТОРНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Основная функция нервной системы — обеспечение постоян­ ства внутренней среды организма, а также его взаимодействия с окружающим миром. В настоящем разделе изложены только не­ которые основные, самые элементарные сведения о регуляторных функциях нервной системы. При этом авторы стремились пред­ ставить те данные экспериментальных исследований, которые мо­ гут быть использованы для математического моделирования регу­ ляторных функций нервной системы (раздел I I I ) .

Главы 2 и 3 (метаболизм и кровоснабжение мозга) отличаются более подробным изложением материала, чем другие главы. Цель

с нарушениями которых имеет крайне важное значение для прак­ тической медицины. И все же представленный обзор не претендует на полноту. Для более детального ознакомления с проблемой ре­ гуляции физиологических функций читателю рекомендуются со­ ответствующие руководства: Руководство по физиологии (1969— 1972); С. Оке (1969); Handbook of Physiology (1959-1961).

Глава I I - l

НЕЙРОН

Нейрон является функциональной единицей нервной системы. Основной вид активности нейрона — формирование и распро­ странение электрических импульсов — потенциалов действия. Последовательное возбуждение отдельных нейронов благодаря

их импульсной активности лежит в основе координирующей и итегрирующей деятельности нервной системы.

78

Значительную роль для возникновения импульсной актив­ ности нейрона имеют особые свойства его полупроницаемой мемб­ раны. Эта мембрана на электронных микрофотографиях выглядит как пленка толщиной 75—80 Ä. Химическими и физико-химиче­ скими исследованиями установлено, что мембрана состоит из бел­ ков и липидов. Через мембрану могут проходить молекулы водо­ растворимых и жирорастворимых веществ.

Жирорастворимые вещества перед проникновением внутрь клетки растворяются в липидном слое мембраны. В то же время для прохождения водорастворимых веществ служат поры и кана­ лы (Davson, Daniells, 1952). Поры — это узкие трубочки, к кото­ рым применим закон диффузии Пуазейля. Радиус поры равен 4 Â

«Выпрямляющее» действие — это только одна из причин асим­ метричной концентрации ионов по обе стороны мембраны.

Концентрация ионов К + внутри клетки и аксона в 30 раз вы­ ше, чем снаружи, что лежит в основе возникновения химической движущей силы, изгоняющей К + из клетки.

Когда же часть К + покидает клетку, содержимое ее заряжа­ ется отрицательно по отношению к внешней среде. Величина за­ ряда зависит от количества ионов К + , вышедших из клетки. Дви­ жение ионов К + прекращается, когда разность потенциалов на мембране увеличивается настолько, что внутренняя среда клетки благодаря отрицательному заряду начинает притягивать ионы К + . Эта электродвижущая сила уравнивается при достижении рав­ новесия с выхождением К + из клетки под действием химической движущей силы. Асимметрия в распределении ионов по обе сто­ роны мембраны является причиной возникновения трансмембран­ ной разности потенциалов.

N ernst (1908), изучая на физических моделях с полупроницае­ мой мембраной зависимость между разностью концентраций ионов и разностью потенциалов на мембране, установил, что эта зави­ симость может быть выражена формулой

Подставив в это уравнение численные значения констант, по­ лучим для раствора одновалентных ионов при 20°:

£ = 5 8 1 g § ,

где Е — напряжение в милливольтах.

79