Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

Рис. 20. Зрачковый рефлекс па звук у копшн с синдро­ мом Клода Бернара-Горне- ра — справа (А. Шахиович, В. Шахиович, 1964)

З в у к о в о й р а з д р а ж и т е л ь в к л ю ­ ч а е т с я о д н о в р е м е н н о с к и н о а п ­

л у з а п и с и . А б с ц и с с а — в р е м я

т и з и р о в а н н о г о п р а в о г о з р а ч к а . П р и действии з в у к а р а с ш и р я ю т ­ с я з р а ч к и — н о р м а л ь н ы й с н е ­ с к о л ь к о б о л ь ш е й а м п л и т у д о й , чем д е с и м п а т и з и р о в а н н ы й

Рис. 21. Зрачковый рефлекс на свет у кошки с синдро­ мом Клода Бернара-Горне- ра — справа (А. Шахиович, В. Шахнович, 1964)

Каждая из гладких мышечных клеток может стать водителем ритма — возникающие в ней ритмические серии потенциалов дей­ ствия распространяются на другие клетки, вызывая их возбуж­ дение.

Растяжение гладкой мышцы ведет к деполяризации клеточной мембраны, от степени которой зависят частота возникновения потенциалов действия и напряжение мышцы. Потенциал покоя гладкой мышечной клетки зависит от концентрации ионов Na+ .

Вместе с тем потенциал действия зависит не только от Na+ , но и Са + + . Медиатором парасимпатических волокон является ацетилхолин, который выделяется в окончаниях аксонов. В крови имеется фермент — холинэстераза, который гидролизует ацетилхолин. Вместе с тем эзерин тормозит действие холинэстеразы.

Медиатором симпатических волокон служит норадреналин — это же вещество выделяется мозговым слоем надпочечников при различных стрессовых состояниях.

Медиаторы вегетативной нервной системы могут оказывать непосредственное действие на гладкую мышечную клетку. Ацетилхолин стимулирует клетку, деполяризует ее, увеличивая напря­ жение мышцы и частоту потенциалов действия. В то же время ад­ реналин гиперполяризует гладкую мышечную клетку. Сегментар­ ные отделы вегетативной нервной системы регулируются надсегментарными механизмами, среди которых особое значение имеет гипоталямус, который в свою очередь интимно связан с гипофи­ зом — одной из наиболее важных желез внутренней секреции, регулирующей работу других эндокринных желез.

109

Надсегментариые вегетативные механизмы регулируют такие важные для жизни функции, как дыхание и кровообращение.

При электрическом раздражении инспираторной области (об­ ласти входа) возникает устойчивый вдох.

Несколько ростральнее и дорзальнее расположена область, раздражение которой вызывает выдох (экспираторная область).

В продолговатом мозгу обнаружены инспираторные и экспи­ раторные нейроны, ритмическая активность которых возникает только на вдохе или на выдохе. Определенные области продолго­ ватого мозга регулируют также частоту сердечных сокращений и

tвеличину артериального давления. При этом выделена прессорная область, раздражение которой повышает артериальное дав­ ление, и депрессорная область, раздражение которой приводит к противоположному эффекту.

Всупраоптической и паравентрикулярной областях гипота­ ламуса имеются крупные нейроны, от которых идут аксоны в зад­

нюю долю гипофиза. Кровеносные сосуды, окружающие ядра ги­ поталамуса, объединяются в воротную систему, которая связана с передней долей гипофиза.

Таким образом, гипоталамус оказывает влияние на переднюю и заднюю доли гипофиза, регулируя выделение этой железой гор­ монов. Гипофиз в свою очередь регулирует работу всей эндо­ кринной системы.

При разрушении супраоптического ядра гипоталамуса или идущих от него волокон к задней доле гипофиза возникает не­ сахарный диабет, который характеризуется усиленной жаждой и выделением большого количества мочи.

Возникновение несахарпого диабета связано с нарушением выработки антидиуретического гормона (АДГ), который стиму­ лирует обратное всасывание воды в почечных канальцах. Выделе­ ние АДГ регулируется особыми осморецепторами, расположен­ ными в гипоталамусе и очень чувствительными к изменению ос­ мотического давления крови.

У животного, которое подвергается нападению или само на­ падает, увеличивается секреторная активность надпочечников. При этом кора надпочечников выделяет гормоны — кортикостероиды, а мозговой слой — адреналин. Секреторная активность надпочечников регулируется гипофизом.

Болевые раздражения, состояние ярости, тревоги приводят к возбуждению ретикулярной формации мозгового ствола, которая оказывает стимулирующее влияние на гипоталамус, который выде­ ляет в воротную систему гормон, стимулирующий выделение

110

кортикотрошша. Этот гормон попадает в переднюю долю гипофи­ за и стимулирует выделение АКТГ. Последний стимулирует вы­ деление кортикостероидов корой надпочечников, которые оказы­ вают влияние на все клетки организма.

Удаление надпочечников приводит к возникновению резкой слабости и смерти.

Все изложенное свидетельствует об интимной связи вегета­ тивной и эндокринной системы и их влиянии на самые различные функции организма. Проблема регуляции вегетативных функций крайне сложна и, конечно, не может быть представлена скольконибудь удовлетворительно в кратком обзоре. Для более деталь­ ного ознакомления с этой проблемой читателю могут быть реко­ мендованы монографии Войткевича (1964), Гельгориа (1948, 1966), Баклаваджяиа (1967), Гращенкова (1963), Нарикашвили (1962), Мэгун (1965), Шахиовича, Шахновпча (1964); и др.

зрачковых реакций). М., «Медицина», 1964.

Глава И-5

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Обширная литература, посвященная изучению сенсорных си­ стем, не позволяет представить обзор даже тех основных направ­ лений, в которых ведутся исследования.

Для ознакомления с этими основными направлениями чита­ телю могут быть рекомендованы монографии Кравкова (1950), Гранита (1957), Вызова (1966), Глезера, Цуккермана (1961), Гле­ зера (1966), Мазохина-Поршнякова (1965), Ярбуса (1965), Школь-

111

пик Яррос (1965), Чораяы (1969), многотомное руководство по физиологии «Сенсорные системы», I, I I , изд-во «Наука» (1972).

В настоящей главе мы ограничимся только краткими сведения­ ми о высших зрительных функциях, так как моделированию имен­ но этих функций посвящена соответствующая глава в разделе I I I .

Зрительно воспринимаемый предмет является комплексным раздражителем, для правильного восприятия которого необходим ряд условий. К ним относятся рассматривание объекта, выделение его существенных признаков, выявление взаимозависимости этих признаков и их синтез, который определяет восприятие зритель­ ного образа. В процессе такого восприятия происходит торможе­ ние тех признаков, которые обладают определенной оптической интенсивностью, но не имеют существенного (сигнального) зна­ чения. При этом происходит также коррекция тех ошибок, кото­ рые могут возникать при преждевременной (не основанной на тщательном оптическом анализе и синтезе) оценке изображений.

Чем сложнее структура зрительного изображения и чем мень­ ше это изображение упрочено в предшествующем опыте, тем слож­ нее процесс анализа отдельных деталей этого изображения и его синтеза в зрительное восприятие.

Особенно осложняется этот процесс в патологии, где для зри­ тельного восприятия может потребоваться больше времени и оно может происходить ошибочно. В патологии может произойти на­ рушение отдельных этапов зрительного восприятия — нарушение анализа отдельных деталей изображения и выделения существен­ ных признаков, нарушение синтеза этих признаков и, наконец, затруднение в обозначении уже опознанного изображения.

Наиболее выраженная патология высших зрительных функ­ ций — оптическая агнозия — возникает при поражении затылоч- но-теменных отделов коры больших полушарий головного мозга.

Подробный обзор этих нарушений представлен в монографиях А. Р. Лурия (1962) и Е . П. Кок 0*966).

При оптической агнозии, несмотря на сохранность элементар­ ных зрительных функций, больной не может узнать предъяв­ ляемый ему зрительно предмет, хотя хорошо узнает его на ощупь. В менее выраженных случаях больной может узнать простые пред­ меты, но не может правильно оценить более сложные изображения.

Обычно при оптической агнозии больной выделяет только один какой-либо признак и начинает строить на его основании логиче­ ские догадки, приходя к неправильному выводу о предъявляемом изображении.

Так, изображение очков больной после долгих затруднений оценивает как «велосипед», изображение петуха — как «пожар», и т. п. В менее выраженных случаях дефекты зрительного гнозиса проявляются только при рассматривании перечеркнутых изо­ бражений, кратковременном их предъявлении и т. д.

В основе оптической агнозии лежит неполное выделение только отдельных признаков изображений (чаще одного, двух) и иаруше-

112