Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

а также при различных функциональных пробах. Такими пробами являются толчок в плечо или грудь, задержка дыхания и форси­ рованное дыхание, закрывание глаз.

В норме стабиллограмма имеет вид нерегулярных колебаний, в которых можно выделить:

I — мелкие волны с частота 1—2 колебания в секунду и ампли­ тудой 1—2 мм; I I — средние волны частотой 0,3—0,2 колебаний в секунду и амплитудой 3—5 мм; I I I — крупные волны типа «дрейфа». Длительность таких волн продолжается от 7 до 50 секунд.

Одновременная запись стабиллограммы, пневмограммы и элект­ рокардиограммы показывет, что частотный состав стабиллограммы не имеет непосредственной связи с дыханием и сердечной деятель­ ностью. Лишь при форсированном дыхании у здорового человека можно заметить, что общий центр тяжести тела смещается в ритме дыхания на амплитуду в 1,5—2 раза больше обычной только в пер­ вые 1—2 глубоких вдоха.

Обычно же дыхательные движения не сказываются на колеба­ нии центра тяжести здорового человека.

Вместе с тем закрывание глаз увеличивает колебания центра тяжести на 50—70% (проба Ромберга).

А. М. Эльнер произвел стабиллографнческое исследование 140 больных с опухолями мозга в лобной области и в задней череп­ ной ямке. Было установлено, что для больных с опухолями лобной доли характерны:

1) удовлетворительная устойчивость в обычном положении;

2)отсутствие или малая выраженность реакции на закрывание

глаз;

3)синхронизация колебаний общего центра тяжести с дыха­

нием;

4)увеличение амплитуды колебаний общего центра тяжести тела в большей степенн, чем при открывании глаз.

Для больных с опухолями задней череппой ямки характерны:

1)малая устойчивость в обычном положении (амплитуда ко­

нарушениях статики при опухолях лобных долей и задней череп­ ной ямки может иметь важное диагностическое значение.

Как известно, при различных очаговых поражениях головного и спинного мозга наблюдаются различные нарушения коленного рефлекса — от значительного его усиления до полного выпаде­ ния. Объективное исследование коленного рефлекса целесообраз­ но производить одновременно с исследованием рефлекса Гофмана (Н-рефлекса). Ii-рефлекс вызывают электрическим раздражением п. tibialis с помощью электрода, укрепленного в подколенной ямке.

118

Коленный рефлекс вызывают с помощью молоточка, при ударе которым по сухожилию замыкается электрический кон­ такт.

Замыкание этого контакта, а также включение электрического тока при раздражении п. tibialis запускают луч осциллографа, установленного на ждущей развертке.

На вход осциллографа подается суммарный электрический потенциал от трехглавой мышцы бедра..

Коленный и Н-рефлексы записываются при различной интен­ сивности раздражителя. Регистрация этих рефлексов производит­ ся как при спокойном, расслабленном состоянии больного, так и после инструкции максимально сжать кулаки и зубы (прием Ендрасика).

Сопоставление данных исследований коленного и Н-рефлексов позволило получить ряд важных для клинической нейрофизиоло­ гии сведений.

При этом остается еще много спорных, нерешенных вопросов. В 1940 г. Sommer было установлено, что прием Ендрасика уве­ личивает амплитуду коленного рефлекса и не оказывает какого-ли­ бо влияния на Н-рефлекс.

В отличие от Н-рефлекса, который вызывается электрическим раздражением афферентных волокон в п. tibialis, дуга коленного рефлекса включает периферический рецепторный аппарат — мы­ шечные веретена.

По мнению Sommer, прием Ендрасика в результате супраспинальных влияний на у-систему повышает чувствительность мы­ шечных веретен, что и приводит к увеличению амплитуды колен­ ного рефлекса.

Вместе с тем на Н-рефлекс прием Ендрасика не оказывает ка­ кого-либо влияния, так как последний вызывается не возбужде­ нием периферических мышечных рецепторов, а непосредственным электрическим раздражением афферентных волокон, проходящих в его составе.

Однако Landau, Clare доказали, что прием Ендрасика оказы­ вает влияние не только на коленный, но и на Н-рефлекс, когда интенсивность стимула недостаточно велика. Эти факты свидетель­

супраспинальные влияния повышают возбудимость а-мотонейро- нов в передних рогах спинного мозга непосредственно или через интернейронный аппарат.

Если пользоваться термином мышечный «тонус», то придется признать, что в значительной степени он определяется количе­ ством активных двигательных единиц.

Как известно, каждая двигательная единица состоит из нерв­ ной клетки — а-мотонейрона, отходящего от него аксона и груп­ пы мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном, а-мото-

119

ронамн, снабжающими экстрафузальные мышечные волокна, рас­ положены у-мотонейропы, иннервирующпе интрафузальные мы­ шечные волокна в мышечных веретенах. а-Мотонейроны в 2—3 ра­ за меньше 7-мотоиейронов (Setsell, 1945). Импульсы, приходящие по у-эффереитам, вызывают сокращение ннтрафузальных мышеч­ ных волокон, расположенных в полярных частях мышечного веретена. При этом деформируется экваториальная часть мышеч­

от степени возбуждения эфферентных ^-мотоиейронов и соответст­ вующего ему сокращения иптрафузальных мышечных волокон.

Первичные афференты веретен, 7-мотонѳйроны и а-мотоиейроны образуют систему с обратной связью. Имеются все основания счи­

перерезка задних чувствительных корешков ликвидирует децеребрационную ригидность (регуляциячерез фузимоториую ^-систему), а в других случаях не устраняет ригидности (регуляция че­ рез а-систему).

Афференты мышечных веретен — группа la — оказывают моносинаптическое облегчающее влияние на а-мотонейроны своей мышцы и в меньшей степени — на мотонейроны мышц синергистов. Эти же афференты оказывают дисинаптическое тормозное влияние на мотонейроны мышц антагонистов. Афференты группы I I от мышечных веретен вместе с кожными и высокопороговыми сустав­ ными афферентами образуют группу «афферентов сгибательного рефлекса». Эти афференты оказывают полисинаптическое облег­ чающее влияние на мотонейроны сгибателей и тормозное влияние на мотонейроны разгибателей (Eccles, Lurfdberg, 1959; HolmqVist, Lundberg, 1961).

Единственные афферентные окончания, имеющие моносинаптические связи с а-мотонейронами,— это афференты группы Іа.

120

Импульсацыя от этих афферентов может быть коррогирована толь­ ко путем пресинаптического торможения.

Мышечные веретена расположены параллельно экстрафузиальным мышечным волокнам.

Импульсация от мышечных веретен усиливается при растяже­ нии мышцы, а также при возбуждении фузимоторной системы. При сокращении мышцы импульсация от мышечных веретен ос­ лабляется или полностью прекращается. Таким образом, мышеч­ ные веретена можно рассматривать, как рецепторы, сигнализирую­ щие о длине мышцы.

Внешним проявлением прекращения импульсации от мышеч­ ных веретен при сокращении мышцы является так называемый период молчания, выявляемый в пробе с разгрузкой. Эта проба заключается в регистрации электромиограммы двуглавой мышцы плеча при удержании груза рукой. При внезапном освобождении руки от груза мышцы сокращаются, а на электромиограмме че­ рез определенный период полностью прекращается электрическая активность. При сокращении мышцы расслабляются расположен­ ные в ней веретена. Импульсация, идущая от веретен, прекращает­ ся, что и приводит к значительному уменьшению облегчающих влияний на мотонейроны двуглавой мышцы плеча. Внешним про­ явлением уменьшения облегчающего влияния на эти мотонейроны является период молчания на электромиограмме.

В отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы Гольджи расположены последовательно с мышечными волокнами и воз­ буждаются при напряжении сухожилия.

Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов (группа 16), оказывают дисинаптическое тормозное влияние на мотонейроны своей мышцы и дисинаптическое облегчающее влия­ ние на мотонейроны мышцы антагониста (Экклс, 1959). Сухожиль­ ны рецепторы Гольджи можно рассматривать как рецепторы на­ пряжения мышцы. Основные сведения о механизмах регуляции мышечного тонуса были получены при исследовании спинальных

этих сведений имело использование классического «препарата Ллойда». Использование этого препарата дает возможность раз­ дражать электрическим током задние чувствительные корешки и регистрировать возникающий при этом потенциал действия в пе­ редних двигательных корешках.

Для этого потенциала характерен быстрый моиосинаптический ответ, вслед за которым возникает длительный полисинаптический ответ. Анализ моносинаптического ответа дает возможность опре­ делить величину синаптической задержки. Кроме того, по величи­ не моносинаптического ответа можно судить о возбудимости мо­ тонейронного пула, т. е. о числе мотонейронов, возбуждаемых при данном афферентном раздражении.

121