Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

В настоящее время накоплен большой экспериментальный ма­ териал о возбудимости мотонейроппого пула у человека. Для этой цели использован моносшіаптический Ii-ответ, о величине которо­ го судят по величине электрической активности трехглавой мыш­ цы голени (регистрируемой электромнографическпм методом) при

Особенно демонстративным является использование парных стимулов, т. е. повторных раздражений п. tibialis через определен­ ный интервал времени. Меняя этот интервал, можно наблюдать определенную динамику изменения второго Ii-ответа по отноше­ нию к первому (Tabarikova, Sax, 1969),

Второй Н-ответ достигает величины первого только через очень большой интервал времени (около 5 сек.). В течение же этого ин­ тервала второй Н-ответ значительно отличается от первого, что свидетельствует об изменениях возбудимости мотонейронного пула, вызванных возникновением первого Ii-ответа. При этом мож­ но выявить длительный период снижения возбудимости мотоней­ ронного пула после первого Н-ответа, который оканчивается толь­ ко в 5-й секунде. На фоне этой сниженной возбудимости определя­ ются два периода облегчения, имеющие различное функциональ­ ное значение.

Прежде всего остановимся на тех причинах, которые обусловли­

покрыто возбуждающими и тормозными синапсами. Импульс, приходящий к возбуждающему синапсу, снижает потенциал его мембраны (производя ее деполяризацию), приближая ее тем са­ мым к пороговому состоянию. В то же время импульс, приходя­ щий к тормозному синапсу и увеличивающий электрический по­

синапсам и вызывающих возбудительный постсинаптический по­ тенциал (ВПСП), значительно преобладает над количеством тор­ мозных импульсов, вызывающих тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), то потенциал мембраны может достигнуть вследствие деполяризации своего порогового значения 60 мв.

122

При этом мотонейрон генерирует электрический импульс, который распространяется по аксону. Длительность этого импульса поряд­

интернейронах переднего рога, получивших название клеток Реншоу. Возбуждающий импульс, пришедший в клетке Решлоу по возвратным коллатералям, приводит к возникновению в ней ВПСП. Если этот ВПСП достигает порога, то клетка Реншоу генерирует серию импульсов очень большой частоты (до 1000 им­ пульсов в 1 сек.). Аксоны клеток Реншоу имеют тормозные си­ напсы с а-мотонейронами. Поэтому возбуждение клеток Реншоу вызывает длительную гиперполяризацию и торможение а-мотоней- ронов.

Латентный период этой гиперполяризации позволяет считать, что коллатерали аксонов мотоиейропов связаны с клетками Рен­ шоу моносинаптически. Гиперполяризация мотонейрона под влия­ нием клеток Реншоу продолжается длительное время и несет на себе небольшие зубцы, соответствующие ритмическим разрядам клеток Реныпоу.

шечными волокнами. При сокращении мышцы в результате воз­ никновения моносинаптического рефлекса (первый Н-ответ) об­ легчающие влияния от мышечных веретен на а-мотонейроны пре­ кращаются, что приводит к гиперполяризации их мембран. Выше мы приводили наглядный пример прекращения облегчающих влия­ ний с мышечных веретен на а-мотонейроны при сокращении мыш­

пульсация от которых оказывает тормозное влияние на мотоней­ роны этой же мышцы, которое продолжается длительное время. О существовании такого аутогенного торможения сухожильными рецепторами мотонейронов той же мышцы можно убедиться в опы­ тах с перерезкой двигательных корешков спинного мозга. На про­ ксимальный отрезок корешка накладывались электроды, которые регистрировали моносинаптический потенциал действия при рас-

123

тяженіш мышцы. По величине этого моносинаптического ответа можно судить о возбудимости мотонейронного пула.

При раздражении периферического отрезка двигательного ко­ решка возникало сокращение мышцы. При использовании моноси­ наптического тестирования было установлено, что в течение пер­ вых 10 мсек после начала сокращения возбудимость мотонейрон­ ного пула повышена, а вслед за этим следует длительный период аутогенного торможения.

Роль сухожильных рецепторов Гольджи в возникновении ауто­ генного торможения подтверждается опытами с иовокаинизацией

причин длительного снижения возбудимости мотонейрониого пула после моносинаптического рефлекса является пресинаптическое торможение. Этот вид торможения был обнаружен при микроэлект­ родной регистрации мембранного потенциала одиночных мотоней­ ронов. С применением микроэлектродной техники было установ­ лено, что возбуждение мышечных афферентов может оказывать тор­ мозное действие, уменьшая ВПСП, но не влияя на ТПСП. При этом нет никаких изменений ионной проницаемости, нет гиперполяри­ зации клеточной мембраны н сдвигов возбудимости мембраны.

Этот особый тип торможения может возникать или в дендритах, или в окончаниях аксонов, что приводит к нарушению нормально­ го выделения медиатора. Исследование механизмов пресииаптического торможения показало, что афференты или их коллатерали оканчиваются на особых вставочных нейронах, аксоны которых контактируют с окончаниями афферентных волокон, деполяризуя

мация приводит к длительному интенсивному торможению. Достаточно сказать, что после первого Н-ответа второй Н-ответ, возникающий через 25 мсек, уменьшен в 8—10 раз. Однако если более детально рассматривать кривую изменений второго Н-от­ вета по отношению к первому через разные интервалы времени, то можно выявить два периода облегчения.

Первый такой период возникает непосредственно после перво­ го Н-ответа и длится 10—15 мсек. Он соответствует облегчающим полисинаптическим разрядам после первого Н-ответа.

Второй период облегчения возникает через 80—150 мсек и яв­ ляется результатом нисходящих облегчающих влияние супраспинальных структур, возбужденных в результате действия первого афферентного раздражения.

Таким образом, при использовании парных афферентных сти-

124

мулов выявляется влияние супраспинальпых структур на воз­ будимость мотонейронного пула.

Однако особенно четко супраспинальные влияния на возбуди­

Рпс. 23. Двигательные реакции при раздражении моторной зоны коры мозга

в а л в р е м е н и м е ж д у д в у м я с т и м у л а м и ( м и л л п е е к у н д ы ) , о р д и н а т а — п р о ц е н т н о е о т н о ш е н и е второго с и н х р о н и з и р о в а н н о г о ответа п о о т н о ш е н и ю к п е р в о м у , в е л и ч и н а второго.. (100%) п р е д с т а в л е н а в в и д е г о р и з о н т а л ь н о й п у н к т и р н о й л и н и и ; б — и з м е н е н и я а м п л и т у д ы с и н ­ х р о н и з и р о в а н н о г о ответа в у с л о в и я х п о д г о т о в к и и в ы п о л н е н и я п р о и з в о л ь н о г о д в и ж е н и я , а б с ц и с с а — и н т е р в а л в р е м е н и м е ж д у с и г н а л о м к п р о и з в о л ь н о м у д в и ж е н и ю я э л е к т р и ч е ­

Особенно отчетливо характер супраспинальных влияний на мотонейронный пул выявляется при непосредственном электри­ ческом раздражении надсегментарных структур двигательной системы.

Такие исследования были произведены с помощью импланти­ рованных в головной мозг человека электродов (Шахиович, Фе­ доров, Милованова, Семенов, 1971).

Исследование это было произведено у больной, оперированной по поводу опухоли крыла основной кости слева. К краю трепанационного отверстия стерокрилом был прикреплен электрод, по­ груженный в вещество мозга в области передней центральной из­ вилины, в зоне иннервации предплечья (рис. 23).

Электрод состоял из двух платиновых проволочек, плотно при­ ложенных одна к другой. Одна из этих проволочек была полностью изолирована, и активной поверхностью служила площадь среза (0,2 мм) на ее конце. Эта платиновая, проволочка позволяла оце­ нивать изменения локального кровотока и метаболизма мозга методом полярографии (см. гл. 11-3). Другая платиновая проволоч­ ка того же диаметра была лишена изоляции на протяжении 1 см.

125

положена в коре. Электрод, лишенный изоляции на большом про­ тяжении, был использован для электростимуляции. Индифферент­ ным электродом служила свинцовая пластинка, приложенная через влажную прокладку к руке больной.

Электростимуляцпя производилась монополярно с применением мультистима фирмы «Диза». Запись электромиограммы производи­ лась электромиографом фирмы «Диза» с помощью чашечковых элек­ тродов, укрепленных на поверхности правого предплечья в облассти экстензорных мышц.

В результате произведенных исследований было установлено, что при пороговых одиночных стимулах длительностью 1 мсек возникает движение в правой руке типа супинации с одновремен­ ным сгибанием в локтевом суставе и разгибанием кисти.

На электромиограмме мышцы ext. carpi radialis регистриро­ вался синхронизированный ответ (СО), возникающий через 18 мсек после нанесения раздражения (рис. 24). Синхронизированный характер этого ответа, возникновение его при нанесении одиноч­ ного раздражения, а также стабильность латентного времени обу­ словлены наличием моносинаптических связей пирамидных путей с мотонейронами спинного мозга у человека.

126