Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

штейна, всякому произвольному движению предшествует возникно­ вение в нервной системе «моторного образа» или «программы» движения. Эта «программа» предусматривает основные характери­ стики движения и достижение конечного результата в соответст­ вии с двигательной задачей. Удобным объектом для выяснения

роли «программирования» в целенаправленном поведении у жи­ вотных и человека является система управления движениями глаз.

При смене двух точек фиксации происходит скачкообразное движение глаз. Произвольно ускорить или замедлить такое скач­ кообразное движение глаз невозможно. Для данного углового рас­

5* 131

Рис. 26. Элоктроокулографическая за­ пись движений глаз при смеие точек фиксации в обычных условиях (1—2) и при зеркальном отражении тех же то­ чек на сетчатке (3—7)

увеличения начальной скорости скачка его амплитуда увеличива­ ется.

Таким образом, по величине скорости скачкообразного движе­ ния глаз в его начале можно с уве­ ренностью судить о том, какой амплитудой будет х арактеризоваться все скачкообразное движение.

Другими словами, амплитуда скачкообразного движения опре­ делена в самом его начале, что свидетельствует о его предвари­ тельном «программировании».

Нужно сказать, что такое чет­ кое «программирование» скачко­ образных движений глаз появляет­ ся не сразу.

У новорожденных нет опреде­ ленной зависимости между началь­ ной скоростью и амплитудой скач­

ное изображение всех окружающих предметов на сетчатке, и пред­ ложить испытуемому производить смену точек фиксации, переводя взор с одной лампочки на другую, то изображение новой лампоч­ ки не будет приближаться к центру сетчатки, а, наоборот, будет удаляться ѳт него с удвоенной скоростью (рис. 26).

132

Рис. 27. Скачкообразные движения глаза у больной с одним неподвижным глазом

н о р м а л ь н о г о г л а з а пр и р а с п о л о ж е н и и ф и к с а ц и о н н ы х с т и м у л о в в поле з р е н и я н е п о д в и ж - ногп г л а з а

электромиографии; Шахнович, Небиеридзе, 1967). После оконча­ ния ускорения скачка начинается его замедление, при котором

и других упругих сил на глазное яблоко, которые замедляют скач­ кообразное движение глаза после окончания действия] мышц аго­ нистов скачка. Эти упругие и вязкие силы действуют на глазное яблоко пассивно. Однако вслед за этим первым отрицательным максимумом замедления скачка возникает второй отрицательный максимум, который соответствует последней трети скачка.

Этот последний отрицательный максимум связан с действием на глазное яблоко активных сил торможения скачка.

При электромиографическом исследовании удается установить, что последний отрицательный максимум связан с сокращением мышц антагонистов скачка (Шахновичч Небиеридзе, 1967).

134

скачки характеризовались увеличенной амплитудой и плавным постепенным окончанием. Анализ кривой ускорения этих скачков позволил обнаружить отклонение от нормы в виде отсутствия вто­ рого отрицательного максимума.

Таким образом, при раздражении неподвижного глаза воз­ никал скачок другого нормального глаза, в котором отсутствова­ ла фаза активного торможения скачка (т. е. не было сокращения мышц антагонистов в конце скачка). В то же время остальные характеристики скачка (изменения скорости и ускорения в тече­ ние первых двух его третей) не отличались от нормы.

Все изложенное свидетельствует о том, что для нормального скачка как баллистического движения характерно действие двух активных сил: силы «запуска» скачка, которая соответствует со­ кращению мышц агонистов скачка в первой его трети (положи­ тельный максимум на кривой ускорения), и силы «тормоза» скачка, которая соответствует сокращению мышц антагонистов в последней его трети (второй отрицательный максимум на кривой ускорения).

Внорме обе эти активные силы «запуска» и «тормоза» скачка действуют согласованно и от их взаимодействия зависят амплиту­ да скачка и точная остановка глаза в строго определенном поло­ жении.

Вто же время при раздражении неподвижного глаза воз­ никали скачки, в которых отсутствовала фаза активного «тормо­ жения», что приводило к увеличению их амплитуды и плавному постепенному окончанию.

Эти факты свидетельствуют о том, что произвольные скачко­ образные движения глаз имеют «дробную структуру программ». Программа целостного движения состоит как бы из отдельных «подпрограмм» запуска и тормоза скачка. В патологии возникают движения, в которых подпрограмма тормоза скачка не реализуется.

Имеются все основания считать, что для реализации этой под­ программы тормоза скачка необходимы какие-то дополнительные афферентные сигналы, которые поступают в нервную систему в самом нач'але скачка.

135