Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

Рис. 30. Микродвижения глаза при фиксации неподвижной точки (Проскуракова, Шахновпч, 1968)

9то положение H . А. Бернштейна может быть проиллюст­ рировано и другими исследованиями работы глазодвигательного

положение. Конечное положение глазных яблок при такой стимуляции было стабильным и не зависело от их исходного положения и траектории движения.

Примеры инвариантности конечного результата действия и вариативности средств его достижения крайне разнообразны и не ограничиваются областью исследования системы управления дви­ жениями глаз.

Н. А. Бериштейн наглядно иллюстрирует это же положение примером игры теннисиста. Двигательной «программой» может быть предусмотрено только конечное положение ракетки и сила удара по мячу. Вместе с тем все многообразие способов достиже­ ния этой конечной цели «программой» предусмотрено быть не может.

Некоторые аналогии этого же положения Н. А. Бернштейн находит, рассматривая процессы реализации генетических «про­ грамм». В фенотипе могут быть реализованы только основные «существенные» признаки данной особи, предусмотренные гено­ типом. Вместе с тем, в процессе реализации генетической «програм­

ной системе «эфферентных копий программ», которые имеют су­ щественное значение для управления движениями. Роль таких «эфферентных копий» проявляется уже на самом низком уровне системы управления движениями.

Аксон мотонейрона, расположенного в передних рогах спин­ ного мозга, имеет коллатерали, идущие к клетке Рэншоу. На эту коллатераль поступает копия эфферентного сигнала, распростра­ няющегося но аксону. Благодаря наличию таких «эфферентных копий», сигналов, поступающих к клеткам Рэншоу, последние регулируют поток эфферентных импульсов.

Особенно демонстративна роль эфферентных копий в системе управления движениями глаз (рис. 31).

Всякое произвольное движение глаза приводит к смещению изображений окружающих предметов на сетчатке. Однако, не­ смотря на такое смещение, все окружающие предметы кажутся неподвижными. Обусловлено это тем, что «эфферентная копия программы» произвольных движений глаз поступает в восприни-

141

мающие зрительные центры, производя там соответствующую перестройку, при которой как бы «нейтрализуется» сигнал о дви­ жении изображения по сетчатке. «Эфферентная копия програм­ мы» может быть воспринята как смещение окружающих пред­ метов, если эта «программа» не реализована. Такая ситуация име­

никновению кратковременной иллюзии движения окружающих предметов.

142

Имеются все основания считать, что «эфферентные копии», которые обеспечивают функциональную перестройку восприни­ мающих зрительных центров, возникают не на всех уровнях гла­ зодвигательной иннервации. Например, возбуждение вестибу­ лярной системы, интимно связанной со стволовыми уровнями глазодвигательной иннервации, приводит к возникновению рит­ мичных движений глаз — нистагма.

Рис. 32. Экспериментальная «остановка» головокружения

А — с х е м а п р и с о с к а с ч е р н о й з а с л о н к о й ( К — к о р п у с п р и с о с к и ; 3 — з а с л о н к а ) ; Б —

движение изображений окружающих предметов по сетчатке воспринимается зрительными центрами, так как в эти центры не

туемый видит эту заслонку в виде черного пятна в поле зрения. При вестибулярном головокружении это (рис. 32) черное пятно кажется неподвижным на фоне двигающихся окружающих предметов. Это явление можно объяснить исходя из гипотезы о функциональной роли «эфферентных копий» (см. рис. 31).

Отсутствие таких «эфферентных копий» при вестибулярном нистагме приводит к восприятию движения изображений окру­ жающих предметов по сетчатке как реального движения, т. е. к возникновению головокружения. Вместе с тем с участка сетчат­

143

Раздел третий

М А Т Е М А Т И Ч Е С К ОЕ М О Д Е Л И Р О В А Н И Е Р Е Г У Л Я Т О Р Н Ы Х Ф У Н К Ц И Й

Н Е Р В Н О Й СИСТЕМЫ

Одним из способов изучения структурно-функциональной ор­ ганизации биологических систем является создание математиче­ ских моделей. Такие модели должны характеризовать некоторые принципы организации системы, а также предсказать те ее свой­ ства, которые не являются очевидными при рассмотрении только феноменологии.

В последние годы появляется все большее количество работ, посвященных моделированию регуляторных функций нервной системы. Поэтому вполне своевременной будет попытка предста­ вить обзор исследований, проводящихся в этом направлении.

Глава Ш - 1 НЕЙРОН

Импульсная активность нервной клетки в значительной сте­ пени зависит от процессов, происходящих в ее мембране. Под­ робный обзор математических моделей клеточных мембран сделан М. Беркенблитом (1968).

Математические модели, описывающие свойства биологиче­ ских мембран, условно можно разделить на две группы. Одни модели носят поисковый характер, их авторы стараются описать молекулярные механизмы явлений.

Другая группа моделей посвящена феноменологическому описанию поведения мембран и включает в себя уравнения, по­ добные уравнениям Ходжкина — Хаксли.

145

В основе этих уравнений лежит гипотеза о том, что переме­ щения ионов калия и натрия могут быть описаны независимо, а параметы, от которых зависит проницаемость мембраны для ионов калия и натрия, являются решениями линейных дифференциаль­

мость пропорциональна п. Эти параметры зависят от времени и по­ тенциала. Параметр а медленно убывает при деполяризации.

Созданию математической модели механизма взаимодействия

(Liberstein, 1967).

Stark, Semmloy, Tederman (1968) рассмотрели теоретическое представление количественных связей между нейронами. При­ веденная передаточная функция обеспечивает определение число­

основанная на работах Карремана, рассмотрена Шнайдером (1968). Модель Карремана и Ландаля (Karreman, Landahl, 1953) имеет вид:

146