Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

Скачать файл
Заказать решение

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 19.10.2024

Просмотров: 113

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

При раздражении неподвижного глаза эти дополнительныб

афферентные

сигналы

отсутствуют, так

как какого-либо

сдвига

по сетчатке

неподвижного глаза іте происходит — другой

глаз,-

который осуществляет

скачкообразное

движение,

закрыт по­

вязкой.

 

 

 

 

 

 

Еслн учесть, что между амплитудой

скачка и

его

начальной

скоростью существует четкая зависимость, то имеются

все

основа­

ния считать, что действие обеих активных сил запуска и тормоза скачка предусмотрено первоначальной программой целостного движения, состоящей из отдельных подпрограмм.

Однако последовательная реализация этих отдельных «под­

программ» происходит

при участии

афферентных сигналов с пе­

риферии. Таким образом, как бы

намечается

компромиссное

обоснование двух

альтернативных

гипотез, сформулированных

Н. А. Бернштейном

в

отношении механизмов

«программирова­

ния» произвольных движений — гипотезы «гребенки» и гипотезы «цепочки».

Согласно первой гипотезе «гребенки», реализация любой по­ следовательной «подпрограммы» предусмотрена единой централь­ ной «программой».

В рассматриваемом нами случае четкая зависимость между начальной скоростью и амплитудой скачка свидетельствует о том,

что обе подпрограммы запуска» и «тормоза» скачка

предусмотре­

ны единой программой целостного движения и,

таким

образом,

.между

основной

программой

и ее

подпрограммами

имеются

взаимоотношения,

предусматриваемые

гипотезой

«гребенки».

Со­

гласно второй гипотезе «цепочки», имеется определенная

«цеп­

ная реакция» в процессе реализации отдельных

подпрограмм.

Реализация одной нз этих подпрограмм служит

стимулом

для

реализации следующей подпрограммы и т. д.

 

 

 

 

В рассмотренном нами случае реализация первой

подпрограм­

мы запуска скачка приводит к возникновению афферентного

сти­

мула,

сигнализирующего о

сдвиге

изображения

по

сетчатке,

под влиянием которого реализуется подпрограмма тормоза скачка. При отсутствии такого афферентного стимула подпрограмма тор­ моза скачка не реализуется и возникают скачки с резко увеличен­ ной амплитудой и плавным постепенным окончанием.

Эти факты свидетельствуют о том, что между отдельными под­ программами произвольного движения могут наблюдаться взаи­ моотношения, предусматриваемые гипотезой «цепочки».

Сопоставления, полученные при исследовании больной с не­ подвижным глазом, а также в опытах с зеркальцем, укрепленным на глазном яблоке, дают основание считать, что для последователь­

ной цепной реализации подпрограмм скачкообразного

движения

глаз необходим сам факт существования сигналов о

резком

сдви­

ге изображения по сетчатке во время скачка. Если

такие

сигналы

сохранены, но их характер значительно изменен,

изображение

движется по сетчакте в обратном направлении с

удвоенной

ско

136

ростыо, как это имело место в опытах с зеркальцем, укрепленным на глазном яблоке, последовательность реализации отдельных подпрограмм запуска и тормоза скачка не меняется. В то же вре­ мя при полном отсутствии афферентных сигналов от сетчатки во время скачка (как это имело место в исследованиях, произведен­ ных у больной с одним неподвижным глазом) процесс последова­ тельной реализации подпрограмм нарушается и фаза «тормоза» скачка не включается.

Рис. 28. Элѳктроокулографнческая запись начального периода следящих движений глаз

1 — в к л ю ч е н и е п р о с л е ж и в а е м о г о с т и м у л а

Произвольное скачкообразное движение

глаз

может

быть

нарушено

не только при

отсутствии нормальных

афферентных

сигналов

с периферии, но

также

при

нарушении

 

нормальной

деятельности центральных

координирующих

механизмов.

Так,

например, при поражении

мозжечка фаза активного «торможе­

ния» скачка наступает позже, чем в норме, и возникают

своеобраз­

ные скачкообразные движения глаз с «перескоком».

 

 

 

В то же время при поражении полушарий головного мозга

возникают движения глаз, раздробленные на серию

мелких

скач­

ков, что

свидетельствует

о нарушении

нормального

характера

формирования единой «программы»

скачка.

 

 

 

 

Выше мы рассмотрели

особенности

«программирования»

дви­

жений глаз при переводе взгляда с

одного неподвижного

свето­

вого стимула на другой. Еще более сложные

процессы

возникают

при переводе взгляда на

двигающийся

световой стимул.

 

Пусть этот стимул появляется на периферии поля

зрения

и по-

отепецо приближается к егр центру (рис, 28),

 

 

 

137

С момента появления этого двигающегося стимула до оконча­ ния скачка проходит довольно много времени (300—400 мсек). В течение этого периода происходит подготовка к скачку, при ко­ торой глаз остается неподвижным, и непосредственно скачко­ образное движение. Однако за этот же период световой стимул пройдет довольно большое расстояние виоле зрения, постепенно приближаясь к его центру.

Где же будет находиться глазное яблоко

после

окончания

скачка — в том месте, где стимул появился,

или там, куда он

переместился к моменту конца скачка?

 

 

 

 

 

Экспериментальные исследования

свидетельствуют „о том, что

скачкообразное

движение

перемещает

глазное

яблоко в ту

точ­

ку, куда сместился световой стимул к концу скачка.

 

 

Таким образом, в течение латентного периода

скачкообразного

движения глаз происходит

не только оценка положения стимула

в момент

его появления, но также оцениваются

направление и

скорость

его перемещения.

 

 

 

 

 

 

В соответствии с этими данными «программируется» очень точно

скачкообразное

движение

глаз, которое

должно

переместить

изображение двигающегося стимула

в зону

наилучешего

виде­

ния на сетчатке — ее центральную ямку. Такая «программа» фор­

мируется в соответствии с данными оценки исходпого

положения,

направления и скорости движения светового стимула,

на

основа­

нии

которых

экстраполируются

траектория и

время

движе­

ния

светового

стимула и его положение

к моменту

окончания

скачка.

 

 

 

 

 

 

 

 

Благодаря полному соответствию экстраполируемой траекто­

рии движения стимула и «программы» скачка, изображение

сти­

мула попадает в зону центральной ямки сетчатки в конце

скачка.

Имеются все основания считать, что формирование

«програм­

мы»

при скачке на двигающийся

стимул

— это

гораздо

более

сложный процесс, чем «программирование»

скачкообразных

дви­

жений глаз при смене двух

неподвижных

точек фиксации.

 

В

организации следящих

и скачкообразных

движений

глаз

принимают участие различные надъядерные структуры.

В то же

время одни и те же мотонейроны глазных

мышц

являются

«об­

щим конечным путем» для различных надъядерных

влияний

(сле­

дящих и скачкообразных движений, рис. 29 (А. Р.

Шахнович,

Р. Б. Небиеридзе, 1967).

 

 

 

 

 

 

 

Сжачкообразные движения глаз возникают не только при

смене точек фиксации, но также при фиксации глазом

неподвиж­

ной точки. В процессе такой фиксации постоянно происходят плав­

ные

смещения глаза — дрейф, прерываемые

микроскачками.

Величина этих скачков крайне мала, и они могут

быть зарегистри­

рованы с применением только очень чувствительных

методов

(рис.

30). Несмотря на то, что фиксация неподвижной

точки —

результат произвольного усилия, микроскачки возникают непро­ извольно. Тщательный количественный анализ фиксационных

138

мйкродвнжеиий глаз показал различную вариабельность разных параметров (Проскурякова, Шахнович, 1968).

Наименее вариативной является область перемещения зри­ тельной оси при фиксации неподвижной точки в течение длитель­ ного периода времени. По своей величине эта область соответст­ вует наиболее чувствительной области сетчатки — зоне централь­ ной ямки. Биологический смысл такого соответствия очевиден. Вместе с тем амплитуда, временные характеристики дрейфов и

Рис. 29. Работа одной и той же двигательной единицы при неподвижном ба­ рабане (в покое) и при его вращении в разные стороны (на фазе прослежива­ ния и скачка) (Шахнович, Небиеридзе, 1967)

1 — э л е к т р и ч е с к а я активность н а р у ж н о й п р я м о й м ы ш ц ы , з а р е г и с т р и р о в а н н а я в покое; 2 — з а п и с ь п р и у с л о в и я х , к о г д а д а н н а я м ы ш ц а я в л я е т с я а г о н и с т о м п р о с л е ж и в а н и я ; 3 — з а п и с ь п р и у с л о в и я х , когда д а н н а я мышца я в л я е т с я агонистом с к а ч к а

амплитудные характеристики скачков

значительно

более

вариа­

бельны. Взаимодействие

этих

движений

между

собой

также

вариативно — от полной

компенсации

дрейфов

скачками до

их независимости в коррекционном смысле. Инвариантность об­

ласти перемещения зрительной

оси

в основном

определяется

постоянством задачи — фиксацией неподвижной точки. В то же

время вариативность средств выполнения этой задачи

(количест­

венные характеристики отдельных дрейфов и скачков

и взаимо­

действие этих движений) обусловливается также

функциональ­

ным состоянием системы управления

движениями

глаз.

 

Изме­

нение задачи (попытка фиксировать воображаемую

точку

в

тем­

ноте) приводит к увеличению области

перемещения

зрительной

оси. Средства выполнения этой новой задачи (отдельные

дрейфы

и скачки) также меняются — их амплитуда увеличивается

в не­

сколько раз. Эти данные находятся в соответствии с представле­ ниями Ы. А. Бернштейна (1966) об инвариантности конечного результата действия в соответствии с его целью и вариативности средств достижения этой цели.

139

Смотрите также файлы