Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 19.10.2024

Просмотров: 108

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

пусть Xi (t)

— концентрация

ионов

в слое, находящемся справа

от границы

i; ht — проницаемость

мембраны на границе і

 

hi

— biXij

тогда

 

 

 

 

Xi(t)~x(t),

x2(t)==y(f),

Параметр г зависит от концентрации ионов в мембране, уве­ личиваясь с ее ростом.

Коэффициент

h_ _

J _

h

30 •

Шнайдер расширил модель Карремана и Ландаля, введя отноше­ ние bjb2 р как параметр и исследовал влияние р и г на топологи­ ческую форму интегральных кривых системы в фазовой плоскости:

{х, у; 1 < у < X < с}.

Представленная им модель имеет вид

-^- = рх2 (с — х) — уг (х — у),

Изменение параметров р и г вызывается изменениями концентра­ ции ионов в мембране.

В основе проведенного анализа лежит разработанная А. А. Ан­

дроновым теория бифуркации.

 

Приведенная в этой работе модель еще более

расширена вве­

дением зависимого от времени параметра г (t),

характеризующе­

го электрическое раздражение. Таким образом, получается система

 

•5Г = Р а ; Я ( с

— —

—У).

 

4L

=

 

y*(x-y)-r(t)(y-i),

причем

приближенно

r

(t) — импульсная функция,

 

С

г0 ,

 

при f < £ o ,

 

 

г (0 = J г0

— Ar,

при t0 — А <

t < *о + А*,

 

[

г0

 

при t0 +

At ^

t,

где At — длительность

раздражения;

Ar зависит от интенсив­

ности

раздражения.

 

 

 

 

 

147


Эта последняя модель отражает некоторые свойства нейрона.

1.Наличие порога электрического раздражения (поведение типа «все или ничего»).

2.Процесс восстановления.

3.Соответствие между интенсивностью раздражителя и ми­ нимальной длительностью раздражения.

4.Явление ритмического разряда на надпороговое раздра­ жение при умеренном катэлектротоннческом влиянии.

5. Появление

самопроизвольных ритмических разрядов.

А. Антономов

и А. Котова (Antonomov, Kotova, 1968) при­

вели модель динамики ионов, основанную на теории ХоджкинаХаксли. При этом используются следующие характеристики аксо­ нов:

1)

(t) — перемещение иопов калия, монотонная кривая при

всех

видах

возбуждений;

 

 

 

 

 

 

 

 

2)

^Na (0

— перемещение

ионов

натрия,

кривая

немонотон­

ная.

Ее максимум

определяется

возбуждением;

 

 

 

3)

максимум

<7Na (t)

достигается

через

время т;

 

 

 

4)

когда

кривая

(0 проходит

через

максимум,

наблюдает

ся изгиб кривой дк (t);

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5)

увеличение

<?к (t)

прекращается, когда

#Na (О приближает­

ся к

нулю.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Если скорость изменения проницаемости мембраны в отноше­

нии ионов калия

соответствует ее проницаемости для ионов

нат­

рия,

тогда

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

dt

 

а-

 

 

 

 

 

Если

считать, что изменения скорости движения ионов

натрия

пропорциональны

внешнему

возбуждению, то

 

 

 

 

 

 

 

 

—— = KV

 

— Й„£К .

 

 

 

 

Э Т И

два уравнения описывают динамику и проницаемость нейроак-

сонной мембраны при длительном возбуждении.

 

 

 

Проблема состоит в оценке

значений

коэффициентов

К,

аг,

а0. Приведенные уравнения

заменены одним уравнением

второго

порядка относительно £к(0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

К

( О

,

„dgK(t)

 

 

 

 

 

 

 

Д л я определения коэффициентов этого уравнения использованы экспериментальные результаты Ходжкина и Хаксли. Модель Rail (1967) способствует пониманию механизмов возникновения моносинаптических постсинаптических потенциалов в нейроне (рис. 33).

148


Рис.

33. Модель Ролла

(1967)

I

\ N

x ^

Схема в е т в л е н и я д е н д р и т н о г о д е р е ,

в а . и а к о т о р о й [ п о к а з а н о математи ­

 

 

72

л е н н о г о

к л а с с а

в э к в и в а л е н т н ы й

 

(КХКЮ

ческое (см . г л а в у

1-7) п р е о б р а з о в а ­

 

 

 

ние

д е н д р и т н ы х

д е р е в ь е в

о п р е д е ­

 

 

 

ц и л и н д р

и п р и б л и ж е н н у ю

эквива ­

G > 0 < 3 > < 4 ) - < 5 > ^

л е н т н у ю ц е п ь о д и н а к о в ы х « о т с е ­

ков»

 

 

 

 

Сома -«

Д е н д р п т ы

 

 

 

 

 

Несмотря на большое количество математических моделей нейрона, все они очень далеки от реальных экспериментальных данных о физиологии нейрона.

 

 

 

 

 

 

 

Л И Т Е Р А Т У Р А

 

 

Беркенблит

М. Б. Биофизика,

1968, 13, вып. 4, 712.

 

Шнайдер

 

К. Р. О моделях кинетики ионов калия в мембране нейрона. Мо­

дели нейронных структур. М., «Наука», 1970.

 

 

Antonomov

 

Y.,

Kotova

A.

A mathematical description

of the dynamics of

ion

conductances

and

action

potential.— Math.

Bioscience, 1969, 2,

3/4.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bernard-Weil,

 

Mulletin.

Mathematical A model for the study adrenal-postpi-

 

tuitary interrelationships; its use in the correction of antagonistic imbalan­

 

ce.— Math. Bioscience,

1970, 1/2.

 

 

 

Buell

J.,

Jelliff

Y.,

Kalaba

R.,

Sridahar

R. Modern control theory and opti­

 

mal

drug.— Math. Bioscience,

1970, 6.

 

 

Gonsalez

J.,

FernarfdesS.,

Atta.

Transport and consuption of oxygen in capil­

lary.— tissue structures.— Math. Bioscience 1968, 2, 3/4.

Heinmetz

F., Model

A.

System

for the induction of an enzymatic transport

 

system

by external substral.— Math. Bioscience,

1968, 3, N 1/2.

Karreman

G., Laridahl

H. D. On spontaneous discharges obtained from a physi-

 

cochemical model of excitation. Bull. Math. Biophys., 1953, 15, N 1.

Liberstein

H. Numerical studies of steady-state equations for a Hodgkin-Hlixley

 

model.— Math.

Bioscience,

1967,

1, 2.

 

 

Liberstein

H. Ephaptics initiation, a possible mechanism for electrical transmis­

 

sion in beds of membrane Cells.— Math. Bioscience, 1967, 1, 2.

Moro

A.,

Bharucha-Reid

A.

On the kinetics of enzyme

amplifier systems.—

 

Math.

Bioscience,

1969, 5,

3/4, 391.

 

 

Pickar

W. A postulation approach to the problem of ion flux through membra­

 

nes.— Math. Bioscience, 1968, 4.

 

 

 

Rail

W. Distinguishing theoretical synaptic potentials

computed for different

 

soma-dendritic distributions of synaptic input.—

J" Neurophysiol., 1967,

149



Roth

R.,

Roth

M- Data Unseerambling and the analysis inducible enzyme

synthesis.—

Math. Bioscience, 1969, 5, 7/2, 93.

Schick

K. Potassium efflux and nodal membrane structure. Math. Bioscience,

1968,

3, N

1/2.

Stark L . , Semmlow

L . , Tederman I. Automatic transfer function Math. Biosci­

ence,

1968,

2,

N 4.

Woo. Control characteristics of regulatory enzyme systems.— Math. Biosiences, 1972, 13.

Глава 111-2

МЕТАБОЛИЗМ

Вразделе I I приведено описание метаболизма мозга. Этот про­ цесс является динамическим, изменяющимся во времени (Рашевски, 1966). Обзор подобных работ приведен Шапиро (1971). Так, Bellman, Jocquez, Kalaba, Schcwimmer (1967) представили ме­ тодику количественной оценки констант кинетики химических про­ цессов. Подобная проблема рассмотрена как проблема многото­ чечного ограничения для систем обыкновенных нелинейных диф­ ференциальных уравнений.

Вработе Мого, Bharucha-Reid (1969) изучается система диф­ ференциальных уравнений, описывающих кинетику энзима. Дано обобщение этой модели, основанное на предположении, что время активации является случайной переменной.

Исследованию математической модели взаимоотношений двух метаболитов (в применении к устранению антагонистического раз­

баланса) посвящена работа Bernard-Weil, Mulletin (1970).

В последние годы было показано, что преобразования различ­ ных лекарственных веществ в терапевтических дозах неадекватны описанию линейными моделями. Многие энзиматические реакции

являются нелинейными. Buell, Kalaba

(1969) привели

теоретиче­

скую модель, пригодную для исследования некоторых

метаболи­

ческих

процессов, получив численные

результаты.

 

R .

Roth, M. Roth (1969) представили математический аппарат,

пригодный для оценки начальных условий, и привели систему дифференциальных уравнений, характеризующих энзиматические процессы. Математические представления основаны на квазили­ неаризации и динамическом программировании.

Heinmetz (1968) привел адаптивную модель системы энзима для транспорта субстрата в клетке. Энзиматические процессы ха­ рактеризуются дифференциальными уравнениями. Одна из про­ стейших возможностей взаимодействия метаболических процессов представлена на схеме (рис. 34) (Jacob, Monod, 1961).

150