Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.10.2024
Просмотров: 108
Скачиваний: 0
пусть Xi (t) |
— концентрация |
ионов |
в слое, находящемся справа |
от границы |
i; ht — проницаемость |
мембраны на границе і |
|
|
hi |
— biXij |
|
тогда |
|
|
|
|
Xi(t)~x(t), |
x2(t)==y(f), |
Параметр г зависит от концентрации ионов в мембране, уве личиваясь с ее ростом.
Коэффициент
h_ _ |
J _ |
h |
30 • |
Шнайдер расширил модель Карремана и Ландаля, введя отноше ние bjb2 — р как параметр и исследовал влияние р и г на топологи ческую форму интегральных кривых системы в фазовой плоскости:
{х, у; 1 < у < X < с}.
Представленная им модель имеет вид
-^- = рх2 (с — х) — уг (х — у),
Изменение параметров р и г вызывается изменениями концентра ции ионов в мембране.
В основе проведенного анализа лежит разработанная А. А. Ан
дроновым теория бифуркации. |
|
Приведенная в этой работе модель еще более |
расширена вве |
дением зависимого от времени параметра г (t), |
характеризующе |
го электрическое раздражение. Таким образом, получается система
|
•5Г = Р а ; Я ( с |
— — |
—У). |
|||
|
4L |
= |
|
y*(x-y)-r(t)(y-i), |
||
причем |
приближенно |
r |
(t) — импульсная функция, |
|||
|
С |
г0 , |
|
при f < £ o , |
|
|
|
г (0 = J г0 |
— Ar, |
при t0 — А < |
t < *о + А*, |
||
|
[ |
г0 |
|
при t0 + |
At ^ |
t, |
где At — длительность |
раздражения; |
Ar зависит от интенсив |
||||
ности |
раздражения. |
|
|
|
|
|
147
Эта последняя модель отражает некоторые свойства нейрона.
1.Наличие порога электрического раздражения (поведение типа «все или ничего»).
2.Процесс восстановления.
3.Соответствие между интенсивностью раздражителя и ми нимальной длительностью раздражения.
4.Явление ритмического разряда на надпороговое раздра жение при умеренном катэлектротоннческом влиянии.
5. Появление |
самопроизвольных ритмических разрядов. |
А. Антономов |
и А. Котова (Antonomov, Kotova, 1968) при |
вели модель динамики ионов, основанную на теории ХоджкинаХаксли. При этом используются следующие характеристики аксо нов:
1) |
?к (t) — перемещение иопов калия, монотонная кривая при |
||||||||||||
всех |
видах |
возбуждений; |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
2) |
^Na (0 |
— перемещение |
ионов |
натрия, |
кривая |
немонотон |
|||||||
ная. |
Ее максимум |
определяется |
возбуждением; |
|
|
|
|||||||
3) |
максимум |
<7Na (t) |
достигается |
через |
время т; |
|
|
|
|||||
4) |
когда |
кривая |
(0 проходит |
через |
максимум, |
наблюдает |
|||||||
ся изгиб кривой дк (t); |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
5) |
увеличение |
<?к (t) |
прекращается, когда |
#Na (О приближает |
|||||||||
ся к |
нулю. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Если скорость изменения проницаемости мембраны в отноше |
|||||||||||||
нии ионов калия |
соответствует ее проницаемости для ионов |
нат |
|||||||||||
рия, |
тогда |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
dt |
|
а- |
|
|
|
|
|
Если |
считать, что изменения скорости движения ионов |
натрия |
|||||||||||
пропорциональны |
внешнему |
возбуждению, то |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
—— = KV — |
|
— Й„£К . |
|
|
|
|
|||
Э Т И |
два уравнения описывают динамику и проницаемость нейроак- |
||||||||||||
сонной мембраны при длительном возбуждении. |
|
|
|
||||||||||
Проблема состоит в оценке |
значений |
коэффициентов |
К, |
аг, |
|||||||||
а0. Приведенные уравнения |
заменены одним уравнением |
второго |
|||||||||||
порядка относительно £к(0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
*ЧК |
( О |
, |
„dgK(t) |
|
|
|
|
|
|
|
Д л я определения коэффициентов этого уравнения использованы экспериментальные результаты Ходжкина и Хаксли. Модель Rail (1967) способствует пониманию механизмов возникновения моносинаптических постсинаптических потенциалов в нейроне (рис. 33).
148
Рис. |
33. Модель Ролла |
(1967) |
I |
\ N |
x ^ |
||
Схема в е т в л е н и я д е н д р и т н о г о д е р е , |
|||||||
в а . и а к о т о р о й [ п о к а з а н о математи |
|
|
72 |
||||
л е н н о г о |
к л а с с а |
в э к в и в а л е н т н ы й |
|
(КХКЮ |
|||
ческое (см . г л а в у |
1-7) п р е о б р а з о в а |
|
|
|
|||
ние |
д е н д р и т н ы х |
д е р е в ь е в |
о п р е д е |
|
|
|
|
ц и л и н д р |
и п р и б л и ж е н н у ю |
эквива |
G > 0 < 3 > < 4 ) - < 5 > ^ |
||||
л е н т н у ю ц е п ь о д и н а к о в ы х « о т с е |
|||||||
ков» |
|
|
|
|
Сома -« |
Д е н д р п т ы |
|
|
|
|
|
|
Несмотря на большое количество математических моделей нейрона, все они очень далеки от реальных экспериментальных данных о физиологии нейрона.
|
|
|
|
|
|
|
Л И Т Е Р А Т У Р А |
|
|
||||
Беркенблит |
М. Б. Биофизика, |
1968, 13, вып. 4, 712. |
|
||||||||||
Шнайдер |
|
К. Р. О моделях кинетики ионов калия в мембране нейрона. Мо |
|||||||||||
дели нейронных структур. М., «Наука», 1970. |
|
|
|||||||||||
Antonomov |
|
Y., |
Kotova |
A. |
A mathematical description |
of the dynamics of |
|||||||
ion |
conductances |
and |
action |
potential.— Math. |
Bioscience, 1969, 2, |
||||||||
3/4. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Bernard-Weil, |
|
Mulletin. |
Mathematical A model for the study adrenal-postpi- |
||||||||||
|
tuitary interrelationships; its use in the correction of antagonistic imbalan |
||||||||||||
|
ce.— Math. Bioscience, |
1970, 1/2. |
|
|
|
||||||||
Buell |
J., |
Jelliff |
Y., |
Kalaba |
R., |
Sridahar |
R. Modern control theory and opti |
||||||
|
mal |
drug.— Math. Bioscience, |
1970, 6. |
|
|
||||||||
Gonsalez |
J., |
FernarfdesS., |
Atta. |
Transport and consuption of oxygen in capil |
|||||||||
lary.— tissue structures.— Math. Bioscience 1968, 2, 3/4. |
|||||||||||||
Heinmetz |
F., Model |
A. |
System |
for the induction of an enzymatic transport |
|||||||||
|
system |
by external substral.— Math. Bioscience, |
1968, 3, N 1/2. |
||||||||||
Karreman |
G., Laridahl |
H. D. On spontaneous discharges obtained from a physi- |
|||||||||||
|
cochemical model of excitation. Bull. Math. Biophys., 1953, 15, N 1. |
||||||||||||
Liberstein |
H. Numerical studies of steady-state equations for a Hodgkin-Hlixley |
||||||||||||
|
model.— Math. |
Bioscience, |
1967, |
1, 2. |
|
|
|||||||
Liberstein |
H. Ephaptics initiation, a possible mechanism for electrical transmis |
||||||||||||
|
sion in beds of membrane Cells.— Math. Bioscience, 1967, 1, 2. |
||||||||||||
Moro |
A., |
Bharucha-Reid |
A. |
On the kinetics of enzyme |
amplifier systems.— |
||||||||
|
Math. |
Bioscience, |
1969, 5, |
3/4, 391. |
|
|
|||||||
Pickar |
W. A postulation approach to the problem of ion flux through membra |
||||||||||||
|
nes.— Math. Bioscience, 1968, 4. |
|
|
|
|||||||||
Rail |
W. Distinguishing theoretical synaptic potentials |
computed for different |
|||||||||||
|
soma-dendritic distributions of synaptic input.— |
J" Neurophysiol., 1967, |
149
Roth |
R., |
Roth |
M- Data Unseerambling and the analysis inducible enzyme |
|
synthesis.— |
Math. Bioscience, 1969, 5, 7/2, 93. |
|||
Schick |
K. Potassium efflux and nodal membrane structure. Math. Bioscience, |
|||
1968, |
3, N |
1/2. |
||
Stark L . , Semmlow |
L . , Tederman I. Automatic transfer function Math. Biosci |
|||
ence, |
1968, |
2, |
N 4. |
Woo. Control characteristics of regulatory enzyme systems.— Math. Biosiences, 1972, 13.
Глава 111-2
МЕТАБОЛИЗМ
Вразделе I I приведено описание метаболизма мозга. Этот про цесс является динамическим, изменяющимся во времени (Рашевски, 1966). Обзор подобных работ приведен Шапиро (1971). Так, Bellman, Jocquez, Kalaba, Schcwimmer (1967) представили ме тодику количественной оценки констант кинетики химических про цессов. Подобная проблема рассмотрена как проблема многото чечного ограничения для систем обыкновенных нелинейных диф ференциальных уравнений.
Вработе Мого, Bharucha-Reid (1969) изучается система диф ференциальных уравнений, описывающих кинетику энзима. Дано обобщение этой модели, основанное на предположении, что время активации является случайной переменной.
Исследованию математической модели взаимоотношений двух метаболитов (в применении к устранению антагонистического раз
баланса) посвящена работа Bernard-Weil, Mulletin (1970).
В последние годы было показано, что преобразования различ ных лекарственных веществ в терапевтических дозах неадекватны описанию линейными моделями. Многие энзиматические реакции
являются нелинейными. Buell, Kalaba |
(1969) привели |
теоретиче |
|
скую модель, пригодную для исследования некоторых |
метаболи |
||
ческих |
процессов, получив численные |
результаты. |
|
R . |
Roth, M. Roth (1969) представили математический аппарат, |
пригодный для оценки начальных условий, и привели систему дифференциальных уравнений, характеризующих энзиматические процессы. Математические представления основаны на квазили неаризации и динамическом программировании.
Heinmetz (1968) привел адаптивную модель системы энзима для транспорта субстрата в клетке. Энзиматические процессы ха рактеризуются дифференциальными уравнениями. Одна из про стейших возможностей взаимодействия метаболических процессов представлена на схеме (рис. 34) (Jacob, Monod, 1961).
150