Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

клеток, на которое разбито окошко. За расстояние между фрагмен­ том и стандартным изображением принимается обычное евклидово расстояние между указанными двумя точками в пространстве ре­ цепторов.

Поместив в некоторую точку изучаемого изображения центр окошка, удается получить соответствующий этой точке фрагмент. Характеризующее его число ставится в соответствие выбранной точке. Такую операцию можно провести для всех точек изображе­ ния. Таким образом, на исходном изображении задается функция, значение которой в каждой точке определяется фрагментом, В И ­ ДИМЫМ через окошко, центр которого помещен в эту точку. Эта функция является функцией информативности.

Для фрагментов контурных изображений (конец линии, все­ возможные углы и т. д.) существуют систематические сдвиги экстре­ мумов особых точек контура (вершин углов, точек разветвления). На углах имеются минимумы и максимумы функции информатив­ ности, сдвинутые относительно вершин внутрь, причем этот сдвиг увеличивается с уменьшением величины угла. На конце линии существует минимум, сдвинутый относительно концевой точки. На фрагментах других форм (перекрестия, симметричные разветвле­ ния) минимум функции информативности располагается в самих особых точках, в то время как максимумы сдвинуты.

Основная гипотеза о распределении точек фиксации взора при осмотре изображения формулируется следующим образом.

В процессе осмотра контурных изображений основная массаточек фиксации располагается в локальных экстремумах функции информативности.

Исходя из гипотезы формулируются следующие утверждения о расположении точек фиксации на рассмотренных элемептах изо­ бражений.

На отрезке линии скопления точек фиксации должны распола­ гаться со сдвигом относительно концевых точек внутрь отрезка.

На угле скопления точки фиксации должны быть сдвинутыми относительно вершины внутрь фигуры.

Чем больше угол, тем меньше должен быть сдвиг скопления точек фиксации относительно вершины.

Проведенные эксперименты с регистрацией движения глаз при рассматривании различных геометрических изображений под­ твердили гипотезу, высказанную авторами. Было установлено, что точки фиксации располагаются внутри «углов» и тем ближе к вершине, чем больше величина угла. На конце линий точки фик­ сации располагаются со сдвигом относительно концевой точки.

Таким образом, сформулированные следствия гипотезы дей­ ствительно имеют место при решении зрительных задач.

Авторы делают также вывод, что оценка расстояния между двумя точками фактически осуществляется по расстоянию между экстремумами функции информативности, соответствующим этим точкам.

170

В зависимости от формы участков изображения, являющихся окрестностями точек, между которыми нужно измерить расстоя­ ние, экстремумы функции информативности могут совпадать или не совпадать с этими точками. Если совпадения нет, то в результат измерения будет внесена систематическая ошибка, зависящая от направления и величины сдвига экстремумов функции информа­ тивности относительно заданных точек. В связи с этим характер ошибок в оценке расстояния при решении той или иной конкретной

Рис. 37. Пример типичной оптической иллюзии (Завалипшн, 1972)

Рис. 38. Пример иллюзии при оценке расстояния (Завалипшн, 1972)

зрительной задачи может быть предсказан заранее из рассмотре­ ния расположения экстремумов функции информативности кон­ кретного изображения.

Наиболее ярко систематические ошибки при измерении рас­ стояний, обусловленные формой локальных фрагментов изображе­ ния, проявляются в геометрических иллюзиях.

На рис. 37 показана одна из типичных иллюзий такого типа. Необходимо сравнить длины горизонтальных отрезков. Они одинаковы, однако нижний отрезок кажется меньше, чем верхний.

Сформулированные выше представления пригодны для объяс­ нения целого ряда геометрических иллюзий. Так, например, при­ веденная на рис. 37 иллюзия обусловлена тем, что положение экстремумов функции информативности относительно вершин уг­ лов (т. е. точек, между которыми требуется измерить расстояние) зависит от величин углов. С ростом величин угла сдвиг экстрему­ мов уменьшается. Исходя из предложенных представлений о ме­ ханизме оценки расстояний был построен ряд иллюзий. В качест­ ве примера рассмотрим иллюзию на рис. 38. В ней требуется срав­ нить расстояния между верхними концами отрезков. При этом расстояние между концом среднего и концом правого отрезка кажется меньше расстояния между концом среднего и концом левого отрезка. Это связано с тем, что экстремумы функции инфор­ мативности располагаются на отрезках со сдвигом относительно конца, а так как крайние отрезки наклонены, расстояние между средним и левым минимумами больше, чем расстояние между

171

средним и правым. Результаты экспериментов, проведенных на пятидесяти испытуемых, свидетельствуют о том, что сконструиро­ ванные иллюзии действительно имеют место.

Приведенные выше модельные представления, основанные на использовании функции информативности, явились основой для постановки интересных физиологических экспериментов, резуль­ таты которых подтвердили высказанную авторами гипотезу.

Эти модельные представления позволяют объяснить некоторые

Глава ПІ-6

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Задачу изучения движения высших животных и человека как задачу об управлении сложной системой впервые сформулировал Н. А. Бернштейн. Детальные исследования по разработке модель­ ных представлений о механизмах управления движениями при­ надлежат И. М. Гельфанду, М. Л. Цетлину и их сотрудникам на­ чиная с 1961 г.

Основным вопросом, изучаемым в физиологии движения, яв­ ляется исследование механизма выработки целесообразных ком­ бинаций и последовательностей сигналов, посылаемых к мышцам.

В выработке команд для мышц и в обработке афферентации участвует целая иерархия уровней нервной системы. На основании изучения их взаимодействия И. М. Гельфанд и М. Л. Цетлин сформулировали в 1962 г. и подробнее изложили в 1966 г. прин­ цип наименьшего взаимодействия. Суть этого принципа состоит в том, что если рассматривать сложную систему управления как со­ вокупность подсистем, составляющих несколько уровней, то каж­ дая такая подсистема стремится уменьшить свое взаимодействие с внешней средой. На каждом уровне в воздействия внешней по

172

отношению к этому уровню среды включается идущая с нижних уровней афферентация и взаимодействия высших уровней опреде­ ляют организацию взаимодействия низших уровней. Большое внимание уделено исследованию механизмов, упрощающих управ­ ление движениями. В первую очередь при этом рассматривались синергии, т. е. классы движений, имеющие близкие кинематичес­ кие характеристики, совпадающие активные мышечные группы и ведущие типы афферентации.

Поскольку каждой синергии свойственны определенные связи, накладываемые на мышечные группы, для выполнения движения достаточно управлять небольшим числом независимых парамет­ ров.

Другое возможное направление основано на сходстве задачи управления движением с математической задачей о поиске ми­ нимума функции многих переменных.

При рассмотрении возможности автономной работы отдельных подсистем показано, что цель подсистемы — минимизация внеш­ них воздействий, стремящихся вывести ее из данного состояния. Реализация этого принципа позволяет осуществить слаженное действие комплекса подсистем, поскольку автономная деятель­ ность каждой из них подчинена интересам решения глобальной задачи.

Поскольку всякое движение направлено к выполнению неко­ торой двигательной задачи, необходимо в каждый момент опреде­ лять степень приближения к ее решению за счет соответствующей афферентации. Тогда организм имеет возможность оценить эффек­ тивность каждой такой комбинации и полученную таким образом информацию использовать для поиска наиболее эффективных ком­ бинаций. Принципы отбора информации о степени приближения к решению двигательной задачи и способы использования ее для управления движениями являются основным содержанием такти­ ки построения движения.

Простейшие из возможных тактик сводятся к хорошо извест­ ному принципу проб и ошибок. В сложной ситуации пользование подобными тактиками не позволяет построить удовлетворитель­ ного движения в сколь-нибудь приемлемое время.

Лучшие результаты могут быть получены путем использования так называемых локальных тактик.

Локальные тактики, по-видимому, довольно часто реализу­ ются при построении относительно простых движений в неслож­ ной обстановке. Одна из возможных тактик этого рода названа И. М. Гельфандом и М. Л. Цетлиным тактикой оврагов и нашла применение в задачах вычислительной математики при поисках экстремума многих переменных. "

Эта тактика основана на следующих соображениях. Хотя при построении движения участвует очень много мышц и суставов, степень такого участия далеко не одинакова. Предполагается, что переменные, характеризующие движение, можно разбить на две

173

неравные группы. К первой из этих групп относятся усилия тех мышц и изменения углов в тех суставах, даже незначительные изменения которых могут оказать значительное влияние на дви­ жение. Отбор нужных комбинаций мышечных усилий здесь может производиться относительно быстро и просто. Переменные этой группы относятся к несущественным (имеется в виду относитель­ ная простота поиска здесь нужных комбинаций). К другой группе переменных относят те мышечные усилия и суставные углы (или наибольшее число от них), влияния которых на эффективность движения непосредственно выражается меньше, чем для несущест­ венных переменных. Переменные этой группы относятся к сущест­ венным. При этом предполагается, что такое разбиение неизвестно и оно определяется в процессе построения движения.

Рассмотрим описание тактики нелокального поиска. Сначала производится случайный отбор какой-либо комбинации мышечных напряжений с последующим ее локальным улучшением. При этом важно, чтобы такое локальное улучшение велось лишь до тех пор, пока оно является эффективным, т. е. пока происходит относи­ тельно быстрое улучшение результатов. Пусть при этом отобрана какая-нибудь комбинация мышечных напряжений. После этого аналогично выбирается следующая комбинация мышечных напря­ жений, зависимая от первой, и т. д.

Выбор следующей комбинации мышечного усилия на опреде­ ленном этапе производится уже пе случайно, а путем экстраполя­ ции в сторону лучшего результата на основании полученных дан­ ных. Такая экстраполяция называется шагом по оврагу. Далее процесс повторяется.

Указанный нелокальный поиск состоит из экстраполяции улучшенных значений и последующего локального улучшения ре­ зультатов экстраполяции. При этом поиск по несущественным па­ раметрам осуществляется за счет локального улучшения, а по су­ щественным — за счет шагов по оврагу. Каждый экстраполяционный шаг (шаг по оврагу) слегка расстраивает систему по несу­ щественным переменным, к изменениям которых, как указывалось, система очень чувствительна. Последующее локальное улучшение корректирует значение этих несущественных переменных. В связи с этим нелокальный поиск характеризуется немонотонностью ре­ зультатов.

Помимо модельных представлений об общих принципах орга­ низации движений, следует также остановиться на некоторых модельных представлениях, посвященных частным вопросам, на­ пример организации мотонейропного пула.

И. И. Пятецкий-Шапиро (1968) для сети из' пороговых элемен­ тов показал, что множество состояний сети асимптотически стре­ мится к набору равновесных состояний, и провел моделирование на ЭВМ. Остановимся на этой модели Пятецкого-Шапиро подроб­ нее. Во многих структурах нервной системы высших позвоночных обнаружено явление «возвратного торможения». Результаты соот-

174