Файл: Мясников, В. А. Программное управление оборудованием.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 15.10.2024

Просмотров: 213

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Рис. 161. Схема взаимодействия слоев коры мозжечка

Кора мозжечка. В. В. Смолянинов применил континуальный подход к изучению коры мозжечка с геометрических позиций. Он исследовал характер пространственной организации, главным образом системы основных нейронов: зернистые клетки — параллельные волокна — клетки Пуркинье.

Зернистые клетки (ЗК), составляющие основную часть коры, образуют своими телами и дендритами однородную изотропную среду •— зернистый слой (ЗС). Он состоит главным образом из комплексов тел ЗК, плотно прилегающих друг к другу, и облас­ тей, богатых синаптическими образованиями, так называемых гломерул. Наличие в ЗС гломерул вносит в распределение тел

ЗК определенную органи­ зацию. Плотно прилегая к гломеруле, они образуют в пространстве некоторую сетку. Из ветвей аксонов ЗК вне зернистого слоя формируется однородная система параллельных во­ локон, которая и состав­ ляет основу молекуляр­ ного слоя (МС). В. В. Смо­ лянинов выдвинул гипоте­ зу, что тела ЗК образуют непрерывную по отноше­ нию к распространению

возбуждения сеть и весь зернистый слой организован по принципу непрерывности. Эта гипотеза основывается на предположении, что имеющиеся между ЗК сома-соматические контакты несут функцио­ нальную нагрузку и предназначены для возбуждения от одной клетки к другой.

С параллельными волокнами (аксонами ЗК) наибольшее число контактов устанавливают дендриты клеток Пуркинье (ПК). Эти клетки располагаются в молекулярном слое на приблизительно постоянных расстояниях относительно друг друга, образуя тем самым плоскую решетку гексагонального типа. Клетка Пуркинье имеет один аксон и ветвистое дендритное скопление. Аксоны ПК дают возвратные коллатерали.

Волокна верхнего ряда возвратных коллатералей образуют синаптические контакты на главных стволах дендритов ПККонечные разветвления коллатералей имеются на расстоянии в четыре-пять клеток от данной ПК. Дендритные ветви ПК отхо­ дят от верхней части клетки либо в виде двух стволов, либо пер­ воначально в виде одного отростка. Затем эти основные ветви идут наклонно, образуя вторичные и третичные ответвления. Встре­ чаются также ПК с вертикально ориентированными ветвями. Дендриты соседних клеток перекрывают друг друга. В зависи­ мости от формы ветвления перекрытие может иметь различную

306


структуру. Аксоны ЗК, поднимаясь в молекулярный слой, на некотором уровне ветвятся, образуя две горизонтальные ветви, идущие затем параллельно друг другу. По мере следования в МС каждое волокно образует синаптические контакты с дендритами ПК, звездчатых клеток и клеток Гольджи (ГК). Связь дендритов клеток Пуркинье с параллельными волокнами является домини­ рующей в организации молекулярного слоя и все остальные ней­ роны лишь дополняют и усложняют ее.

Три основных слоя мозжечка — ЗС, ПК и МС — образуют, таким образом, геометрически правильную слоистую систему. Такая многослойная структура, составленная из зернистых кле­ ток и клеток Пуркинье, интересна уже сама по себе как пример регулярной конструкции, в пределе моделируемой набором одно­ родных плоскостей. Схематично можно описать передачу возбу­ ждения между этими слоями следующим образом. Если считать, что сома-соматическое контактирование ЗК предназначено для передачи возбуждения, то весь слой ЗК можно рассматривать в виде непрерывной сети — синтициальной среды. Для распрям­ ленной коры зернистый слой представляет собой пластинку непре­ рывной среды постоянной толщины.

При однократном возбуждении некоторой внутренней ЗК со­ вокупность последовательно возбуждающихся клеток будет иметь первое время форму расширяющейся сферы, которая затем, до­ стигнув краев ЗС, разорвется и по пластине ЗС будет распростра­ няться цилиндрическая волна возбуждения. Цилиндрический фронт волны при наличии небольших препятствий будет их обте­ кать и быстро восстанавливать форму. Чтобы изменить направле­ ние движения волны возбуждения, задержать ее распространение, вызвать в ЗС циклические колебания (типа «трепетания» в сердце) и т. п., необходимо «вытормаживать» отдельные области ЗС. Предполагают, что для этой цели служат ГК, которые образуют в ЗС густую и достаточно протяженную аксонную сеть. Клетки, аксоны которых ветвятся по всей толщине ЗС, могут полностью блокировать распространение возбуждения по ЗС или, вытормаживая отдельные области слоя, препятствовать распространению возбуждения в определенных направлениях. Движущаяся волна возбуждения из ЗС передается по аксонам ЗК и МС. Параллельно волокна передают возбуждение на дендриты ПКВсякий раз в анализе каждой «точки» изображения принимает участие не­ сколько десятков ПКСхема взаимодействия основных слоев коры мозжечка, соответствующая морфологическому. описанию, приведена на рис. 161.

К таким же выводам об однородном строении коры мозжечка пришел М. Нави, синтезировавший структурную схему коры на основании реакций ее одиночных нейронов на акустические сти­ мулы. Структурные схемы имеют многослойное, однородное в каж­ дом слое строение; они различаются в зависимости от того, какая плоскость коры рассматривается — поперечная или продольная.

20*

307


Слои соединены между собой латеральными возбуждающимися (рис. 162, а) и тормозными (рис. 162, б) соединениями.

Выше было рассмотрено несколько примеров применения кон­ тинуального подхода к возбудимым биологическим системам с распространяющимся возбуждением. Рассмотрим системы с пре­ обладающей ролью взаимного торможения. Характерным приме­ ром такой системы является рецеп­

 

 

 

Выход

торное поле, в частности рецептор­

 

 

 

 

 

ное поле глаза.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Сетчатка. Взаимодействие воз­

 

 

 

 

 

буждающих и тормозных влияний,

 

 

 

 

 

осуществляющееся

посредством

 

 

 

 

 

связей между элементами сетчатки,

 

 

 

 

 

приводит к тому, что из

распреде­

 

 

 

 

 

ления

освещенности

на

 

мозаике

 

 

 

 

 

рецепторов

сетчатки

отбирается

 

 

 

 

 

более важная для функциониро­

 

 

 

 

 

вания организма информация. Эта

 

 

 

 

 

информация усиливается

за

счет

 

 

 

 

 

менее важной информации и лишь

 

 

 

 

 

после этого передается в централь­

 

 

 

 

 

ную

нервную

систему

 

(ЦНС).

 

 

 

 

 

В. Д. Глезер показал, что изобра­

 

 

 

 

 

жения реальных объектов внеш­

 

 

 

 

 

него мира характеризуются боль­

 

 

 

 

 

шой

статистической

избыточно­

 

 

 

 

 

стью: между элементами имеются

 

 

 

 

 

статистические

связи,

 

большая

 

 

 

 

 

корреляция. Вероятность измене­

 

 

 

 

 

ния яркости от элемента к эле­

Рис. 162.

Структурная схема сече­

менту

меньше,

чем

вероятность

отсутствия

изменения.

Рецептор­

ния коры

мозжечка: а — попереч­

ное

сечение;

б — продольное се­

ные

поля

сетчатки

производят

 

 

 

чение;

операцию

 

декорреляции;

на

их

4 -

( п л ю с )

в о з б у ж д а ю щ и е с в я з и ;

выходах

изображение

представ­

 

— ( м и н у с ) — т о р м о з н ы е с в я з и

лено в более экономной форме.

 

 

 

 

 

элементов,

где

 

Сигналы

передаются

только с тех

происходят изменения яркости во времени и про­

странстве.

Тем

самым выделяются контуры изображения, кото­

рые и несут основную часть информации.

Контурный элемент ме­

нее вероятен, поэтому с ним связан

больший

прирост информа­

ции. Усиление контуров позволяет надежнее выделить большую часть информации из шумов.

Выделение контуров из оптического изображения, падающего на сетчатку, производится при помощи тормозного взаимодей­ ствия рецепторов. Детальное исследование этого взаимодействия было проведено на глазе морского ракообразного — мечехвоста

Limulus.

308


Глаз мечехвоста состоит из многих

сотен изолированных

друг от друга омматодиев. Хотя каждый

омматодий объединяет

по 8—13 зрительных клеток, реакция всего пучка аксонов отодного омматодия имеет характер электрического ответа одиноч­ ной клетки, поэтому принято, что омматодий функционирует как отдельная рецепторная единица. Аксоны отдельных оммато­ диев образуют зрительный нерв, который доходит до синапсов ЦНС Limulus. Непосредственно под омматодиями густая сеть коллатериальных волокон соединяет аксоны зрительного нерва друг с другом, образуя горизонтальную сеть. Ответ омматодия зависит не только от самого стимула, но и от активности сосед­ них единиц. Рецепторные единицы Limulus оказались взаимоза­ висимыми, причем взаимодействие между ними чисто тормозное: каждый омматодий тормозит соседние омматодий и в то же время сам тормозится ими. Торможение тем больше, чем сильнее воз­ буждены омматодий. Это взаимное влияние не ограничивается смежными омматодиями, а захватывает, постепенно ослабевая, более широкий участок глаза. Передается оно через сплетение тончайших боковых ответвлений аксонов зрительных клеток — иейропиль.

Благодаря механизму латерального торможения усиливается разница в возбуждении по-разному освещенных соседних единиц. В результате возникает краевой контраст на границе перепада освещенности на поверхность сетчатки, что в конечном счете способствует выявлению контуров (границ) по-разному освещен­ ных участков. Известны данные, что механизм латерального тор­ можения, устраняя последствия перекрывания полей зрения смеж­ ных омматодиев, улучшает остроту зрения глаза.

Мы не будем останавливаться на подробном описании рецеп­ торных полей глаза позвоночных. Отметим только, что фактор ла­ терального торможения универсален в функциональной органи­ зации анализаторов и определяет формирование их мозаик, в ко­ торых кодируется и обрабатывается сенсорная информация, тех

самых

мозаик, необходимость которых следовала из работ

И. П.

Павлова и существование которых было экспериментально

подтверждено М. Н. Ливановым.

Слуховое рецепторное поле. В слуховой системе млекопитаю­ щих звуковые колебания от наружного уха через барабанную перепонку и систему косточек среднего уха воздействуют на мем­ брану овального окна, создавая колебания в жидкости и на бази­ лярной мембране слуховой улитки. В мембране оканчиваются рецепторы, которые расположены несколькими рядами вдоль ее длины. При изменении частоты звука области максимальных коле­ баний мембраны и наиболее возбужденных рецепторов переме­ щаются по ее длине. Сигналы с рецепторов передаются на после­ дующие уровни ЦНС.

Слуховая система характеризуется в целом достаточно высо­ кой избирательностью, хотя, казалось бы, в связи с низкой доб-

309


ротностыо основной мембраны значительное перекрытие областей возбуждаемых рецепторов делает невозможным различение близ­ ких по частоте сигналов. Высокая избирательность является ре­ зультатом переработки сигналов в нейронных сетях. Одним из механизмов, выполняющих задачу повышения избирательности, является, как это показано в работе [27], механизм обострения

возбужденной области однородными нейронными слоями с латеральными связями. Обострение возбужденной области в нейронном слое с латераль­ ными связями возможно при усло­ вии, что протяженность латеральных тормозных связей превосходит ши­ рину возбужденной на слое области.

Предполагается, что в слуховой системе существует многослойная структура из нейронных слоев с ла­ теральными связями, которая осу­ ществляет обострение фронта возбу­ ждения. Авторами работы [27 ] пред­ ложена модель слуховой коры, состоящей из слоев с прямыми ла­ теральными связями, комбинирую­ щими возбуждающие и тормозные воздействия. Один ряд такого слоя приведен на рис. 163. В соответствии

 

 

 

 

 

 

 

с

современными

представлениями

Рис.

163.

Схема взаимодействия

о природе торможения в слой введены

нейронов

слуховой

коры: а

специальные тормозные нейроны Т.

один

слой

нейронного

поля

В

установившемся

режиме

форма

с прямым

торможением;

б

фронта

выходного

возбуждения за­

расположение латеральных свя­

висит от соотношения между шири­

 

 

 

зей;

 

 

 

R

р а д и у с

с в я з и ; .

в о з б у ж ­

ной возбужденной области на его

д а ю щ а я с в я з ь ; — —

— о

— т о р ­

входе и протяженностями проекцион­

 

 

м о з н а я с в я з ь

 

 

ных полей; когда протяженность

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

латеральных тормозных связей пре­

восходит ширину фронта возбуждения, пришедшего на

слой,

возникает обострение (сужение)

возбужденной

области.

При

другой

организации

слоя,

 

когда

зона

действия тормозных

связей уже фронта возбуждения,

происходит выделение

краев.

На нижних уровнях модели,

на которых,

в соответствии с физио­

логическими данными,

преобразования по разным осям различны

(обострение по оси X и выделение

края у фронта возбуждения

по оси Y),

протяженность тормозных связей должна быть также

различной в разных направлениях и для указанного случая иметь форму эллипса, "большая ось которого параллельна оси X.

Тактильное рецепторное поле. Установлено, что организация всех без исключения рецепторных полей носит одинаковый харак-

310